7 Нейробиология цветового зрения

259

рующих на красный, зеленый и синий (фиолетовый) цвета. Каждый вид этих рецепторов возбуждается преимущественно одним из основных цветов, реагируя частично и на другие. Ощущение «неосновных» цветов возникает при смешении сигналов трех рецепторных систем, а ощуще­ние белого цвета — при равномерном раздражении этих сигналов.

Теория оппонентных цветов. Почти забытой оказалась другая теория — теория оппонентных цветовых пар. Ее выдвинул немецкий физиолог Э. Геринг (1874). Он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистич­ны друг другу. Э. Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного-белого, красного-зеленого и желтого-синего. Про­тивоположные реакции нервных клеток — как бы положительные и отрицательные — он называл соответственно «ассимиляцией» и «дис­симиляцией». Позже существование антагонистических нервных про­цессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрож­дению теории Э Геринга.

В конце 50-х гг. были получены соответствующие данные. Г. Све-тихин изучал сетчатку рыб, а Р. Де Валуа исследовал реакции нейро­нов на цветовые стимулы в наружном коленчатом теле макаки. На­ружное коленчатое тело — это своеобразная передаточная станция, связывающая сетчатку глаза с корой больших полушарий. И в сетчат­ке рыб, и в НКТ было обнаружено несколько типов совершенно осо­бых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормажива­лись в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый, или на желтый и синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного).

В те времена, когда они были выдвинуты, представления Э.Геринга намного опережали развитие нейрофизиологии. В результате исследо­ваний, выполненных Г. Светихиным и Р. Де Валуа, положение измени­лось, а дальнейшие исследования показали, что зрительная система еще более сложна. Каждый фоторецептор сетчатки соединен с несколь­кими биполярными клетками и имеет разнообразные синапсы со мно­жеством вторичных нейронов. Таким же замысловатым образом бипо­лярные клетки соединены с ганглиозными клетками сетчатки

Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осу­ществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Суще­ствование трех разновидностей колбочек отвечает положениям трех-компонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с бипо­лярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками наружного коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует прин­цип пар оппонентных цветов

Есть и третья ступенька, в корне отличная от двух первых. Ее одновременно открыли Н. Доу и Д. Хьюбел и Т. Визел, изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там имеются «двойные оппо-нентные клетки» Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию. Центр возбуждается светом одного спектрального участ­ка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия ре­агирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противополож­ным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и на­оборот.

Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2, которая в свою очередь передает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Н Доу, С. Зеки и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы.

Как видим, трехкомпонентная схема действует только на самом первом этапе (на уровне колбочек сетчатки). Поднимаясь выше, мы находим уже схемы, построенные на принципе оппонентных цветов сначала простые, затем более сложные. Все они основаны на трех парах главных противостоящих цветов: черный-белый, красный-зеле­ный, синий-желтый. Восприятие белого — это не просто результат «сложения» хроматических цветов, как при их оптическом смешении. Это особый перцептивный механизм, отличный от восприятия всего «цветного» Все сказанное в целом согласуется с предположениями Геринга.

Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически, веро­ятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. Почти окончательно доказа­но, что многие млекопитающие, включая приматов, не имеют цветово­го зрения, а если некоторые из них имеют цветовое зрение, то в руди­ментарной форме. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки. У сусликов и приматов (включая людей, человекооб­разных и большинство других обезьян) цветовое зрение хорошо раз­вито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета, это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позво­ночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Птицы хорошо различают цвета Удивительно, но многие низшие жи­вотные обладают прекрасно развитым цветовым зрением' оно в высо­кой мере развито у некоторых пресмыкающихся и насекомых, таких,

17»

260