4. Механизмы восприятия времени

Время позволяет нам распределять свою деятельность. Но человек может надежно воспринимать только очень короткие отрезки времени в пределах между 0,5 и 2 с. Действительно, под нижней границей от-дельные воздействия уже не воспринимаются как единичные: 18 изо­бражений в секунду сливаются в одно непрерывное движение, 18 виб- 1 раций воздуха в секунду превращаются для нашего уха в один звук (самый низкий), а 18 легких ударов по коже воспринимаются как одно надавливание. Такова, по-видимому, разрешающая способность наших чувств во времени. У разных видов она может варьировать. '

Над верхней границей в 2 с мы можем лишь приблизительно оце­нивать время по ориентирам, связанным с нашей деятельностью. Од­нако различные факторы могут несколько изменять оценку протекаю­щего времени. Некоторые биологические изменения, например, по­вышение температуры тела, могут вызвать переоценку времени, по­нижение температуры — наоборот, недооценку. То же происходит под влиянием мотивации или интереса, предъявляемого к некоторым тес­там, а также под воздействием различных наркотиков. Успокаиваю­щие лекарства, вызывающие замедление физиологических процессов, способствуют недооценке отрезков времени, а возбуждающие лекар­ства и галлюциногены, ускоряющие психические процессы и перера­ботку сигналов мозгом, напротив, влекут за собой преувеличение оце­нок времени. Как же действуют наши внутренние часы? Современные методы дают возможность исследовать это удивительное явление не только наблюдая за жизнью живого существа, но и при помощи мик­роэлектродной регистрации электрической активности отдельных нервных клеток, а также с помощью биохимического и нейрогенети-ческого анализа. Одним из первых явлений, доступных для нейрофи­зиологического анализа, стал рефлекс на время.

Проявлением рефлекса на время является эффект экстраполяции. Эффект экстраполяции заключается в том, что спайки начинают воз­никать еще до действия раздражителя, так что максимум ответа пред­шествует или совпадает с его предъявлением. Это выражается в посте­пенном сокращении латентного периода нейронного разряда, а затем и в опережении разрядом реально действующего раздражителя. Пере­рыв в опыте приводит к тому, что выработанный эффект экстраполя-

ции нарушается и реакция возникает вновь с определенным латент­ным периодом. По мере предъявления раздражителя эффект экстра­поляции формируется за более короткое время. Эффект экстраполя­ции можно наблюдать при действии световых и звуковых раздражите­лей. При этом момент действия раздражителя совпадает с кульмина­ционным пунктом ответа нейрона на «воображаемый» раздражитель. Нейроны с экстраполирующим эффектом были обнаружены в гиппо-кампе кролика и в зрительной коре. Экстраполяция заключалась в возрастании вероятности появления спайков на участке 200—300 мс, предшествующих действию раздражителя. При нарушении стереоти­па (пропуске стимула) эффект экстраполяции нарушался. Вместе с тем пропуск раздражителя позволил показать, что на уровне отдель­ного нейрона имеет место аналог рефлекса на время: конфигурация спайкового разряда при отсутствии стимула напоминала реакцию на раздражитель. При изменении порядка нанесения раздражителей эф­фект экстраполяции в виде спайков, предшествующих стимулу, исче­зает. Чтобы его вызвать, нужно было снова создать условия регуляр­ной стимуляции.

Каков же конкретный нейронный механизм феномена экстраполя­ции? Исследователи предполагают, что необходимым условием сраба­тывания некоторых нейронов является совпадение сигналов, прихо­дящих по одному каналу прямо от раздражителя и с некоторой вре­менной задержкой по другому. В зрительной коре кролика были обна­ружены нейроны, избирательно реагирующие на вспышки света, разделенные определенными интервалами: одни нейроны реагирова­ли, если интервал был равен 2 с, другие — 5 с. Такие нейроны можно назвать «детекторами времени».

Под влиянием постсинаптической потенциации возбудимость цепи таких нейронов — детекторов времени — возрастает настолько, что появляется спонтанная генерация групп спайков, соответствую­щая интервалу между наносимыми раздражителями.

Механизм «опережающей реакции» можно представить таким об­разом: вспышка вызывает первичный и вторичный разряд по незави­симым путям, которые конвергируют на нейроне. Вторичный разряд приходится на действие следующей вспышки. Первичный разряд, суммируясь со вторичным разрядом от предыдущей вспышки, теряет­ся на фоне вторичного разряда. Эффект опережения состоит в том, что вторичный разряд предваряет действие следующего стимула и вы­полняет функцию экстраполирующего механизма. Отчетливый эф­фект «врабатывання» был обнаружен на нейронах таламуса

Возможно, что эффект экстраполяции связан с циркуляцией нерв­ных импульсов. Экспериментальные исследования этого предположе-

190