Глава II Пспхофизлоло! ия памяти

2 Теории памяти

121

животных использовали электрошок, который применяли через 30 с или 500 мс после окончания обучения Если электрошок наносили через 30 с, то нарушение памяти не развивалось, а при его применении через 500 мс возникала ретроградная амнезия. Реактивация следа па­мяти у первой группы животных производилась следующим спосо­бом: сначала животных обучали, а затем через 30 с после обучения предъявляли слабое электрическое раздражение, которым пользова­лись для обучения. Затем через 500 мс наносили электрошок. Другая группа животных подвергалась процедуре реактивации следа памяти через шесть часов после обучения. Крысам (или мышам) наносили отрицательное подкрепление вне экспериментальной камеры, в кото­рой ранее происходило обучение поведению пассивного избегания. Через 500 мс после этого предъявляли электрошок. При тестирова­нии, выполненном через 24 часа, обнаружили ретроградную амнезию у животных обеих групп. Следовательно, существенным для развития ретроградной амнезии является близость во времени второго отрица­тельного подкрепления и электрошока, а не прерывание консолида­ции следа памяти, выработанного шесть часов назад.

Аналогичные результаты получены в исследовании Дж. Мисанина (1968). В опытах интервал времени, через который проводилась реак­тивация следа, был равен 24 часам. Существенным дополнением к уже имеющимся данным явилось доказательство независимости «реакти­вирующего» стимула от времени. В любом интервале времени — от нескольких часов до нескольких дней — второй стимул активирует след памяти, а электрошок, примененный на фоне реактивированного следа, вызывает ретроградную амнезию. В исследовании этих авторов электрошок применяли сразу же после реактивации следа, так что ин­тервал времени между реактивирующим стимулом и электрошоком не превышал 200 мс.

При действии амнестического агента на реактивированный след ретроградная амнезия получена не только электрошоком,но и ингиби­торами синтеза протеинов — ацетоксициклогексимидом н пуромици-ном. Процедура реактивации следа оказывается эффективной для восстановления памяти у людей.

Эти опыты дали толчек новому направлению исследований, изуча­ющему действие электрошока на вторично активированный след па­мяти. Были предприняты попытки разработки вопросов о роли реак­тивации следа памяти в развитии ретроградной амнезии. Фактически целью таких работ является демонстрация потери памяти при дейст­вии электрошока на следы, заведомо прошедшие консолидацию. Раз­витие ретроградной амнезии повторно активированной энграммы было темой многих исследовании. Следы старой памяти, реактивиро-

ванной экспозицией установки, в которой проводилось обучение, также чувствительны к действию амнестического агента. Новая энг-рамма депрессируется только действием сильного амнести-ческого агента. Уязвимость следа памяти определяется уровнем его* актива­ции, а не абсолютным «возрастом».

В более ранних исследованиях основное внимание уделялось ин­тервалу времени между обучением и нанесением электрошока. |Опыты А. Шнейдера и В. Шермана показали, что существенным яв­ляется время между моментом активации следа памяти и действием |амнестического агента. В этом случае «возраст» следа памяти не [имеет значения, существенно только его состояние в момент приме­нения электрошока. А. Шнейдер и В Шерман предположили, что («оживление» энграммы связано с реакцией активации, вызываемой |действием вторично примененного отрицательного подкрепления. [Если реакция активации прерывается действием электрошока, то [возникает ретроградная амнезия. О связи реакции активации, вызы-|ваемой действием отрицательного подкрепления, с получением рет-'роградной амнезии говорят результаты опытов С. Чоровера и П. Шиллера (1966), в которых производилась регистрация электри­ческой активности головного мозга. Показано, что если реакция ак­тивации, вызываемая напоминающим стимулом, слабо выражена, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия _ь может не развиться.

Опыты с использованием метода реактивации энграммы приводят I к предположению, что след памяти может находиться в двух состоя-I ниях: активном, в котором он может быть использован в данный мо­мент времени, и пассивном, в котором пребывают энграммы, не подго­товленные к воспроизведению. Применяя стимул, способный активи­ровать след памяти и тем самым сделать его доступным для воспроиз-| ведения, можно вызвать переход энграммы из пассивного состояния в активное. След памяти уязвим только в активном состоянии. Интер­валом уязвимости следа памяти является время, в течение которого поддерживается готовность следа памяти к воспроизведению. Поэто­му для амнестических агентов важно состояние энграммы к моменту предъявления электрошока, а не «возраст» энграммы. Предполагает­ся, что энграмма переходит из одного состояния в другое в зависимос­ти от работы механизма, обеспечивающего избирательную активацию следов памяти.

Таким образом, вопрос о величине интервала времени, в течение которого происходит консолидация следа, становится бессмыслен­ным, так как ретроградная амнезия возникает на фоне реакции акти­вации, вызванной «напоминанием».

122