Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния

3 Психофизиология функциональных состояний

171

электродами. Колебания потенциалов — это проявления спонтанной или фоновой активности мозга. Они происходят постоянно, независи­мо от каких-либо внешних воздействий. Последовательности измене­ния разности потенциалов и есть ЭЭГ. ЭЭГ нормального взрослого человека в состоянии покоя представлена ритмической активностью, известной как альфа-ритм. Альфа-ритм — это более или менее регу­лярная электрическая активность мозга, частота которой около 10 Hz (Герц), особенно ясно выраженная в зрительных отделах мозга. У большинства людей альфа-ритм появляется, когда человек расслабля­ется и закрывает глаза. Отсутствие такой ритмики обычно рассматри­вается как признак реакции активации — десинхронизации альфа-волн. Когда человек возбужден или насторожен, альфа-волны замеща­ются низковольтными нерегулярными быстрыми колебаниями. Во время сна электрическая активность мозга представлена медленными колебаниями (рис. 13). Нерегулярные медленные волны известны под названием дельта-волн. Например, они могут исходить из области, расположенной поблизости от зоны с каким-либо повреждением.

(б) v^^^W^^J*^^lWWrt^^^

АгЛЛл^Ц^-*^^

Рис. 13. Уровни бодрствования, определяемые по ЭЭГ: а — состояние бодрствования, глаза открыты; б — альфа-ритм (8—12 Гц); в — тета-ритм (3—7 Гц). Отмечена последо­вательность наиболее ярких тета-волн; г— сонные веретена (отмечено);д — дельта--ритм (0,5—2 Гц); е — парадоксальная стадия сна (REM).

ЭЭГ-ритмы изменяются, например, под влиянием каких-либо внутренних или внешних событий. Наиболее четким, выраженным в ЭЭГ эффектом, является депрессия альфа-ритма, когда человек от­крывает глаза или думает над задачей, которая требует определенных зрительных представлений. Определенные патологические состояния мозга также отражаются в изменении электроэнцефалограммы. От-

сутствие электрических разрядов или развитие патологической актив­ ности является серьезным обстоятельством для того, чтобы .подозре­ вать болезнь мозга. '

ЭЭГ как область нейронауки, занимающаяся изучением работы мозга, состоит из нескольких направлений. Одно из них связано с ис­следованием механизмов ритмической активности мозга, поиском структур и элементов, задающих определенный ритм, а также спосо­бов синхронизации активности нервных клеток. Другое направление связано с использованием ЭЭГ для диагностики функциональных со­стояний.

3.1. Что такое функциональное состояние

Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии, нейрофизиологии, эргономике и других науках. Это объясняется тем, что в самых разных сферах жизнедеятельности чело­века успешность его труда, обучения, творчества, физического и пси­хического здоровья зависит от его функционального состояния. Дея­тельность не существует отдельно от состояния. Функциональное со­стояние — непременная составляющая любой деятельности и поведе­ния. Всем хорошо известна зависимость эффективности деятельности от функционального состояния (ФС). Это соотношение обычно пред­ставляют колоколообразной кривой, показывающей, что наилучшие результаты деятельности как при исполнении, так и при обучении со­ответствуют некоторому среднему значению, которое получило назва­ние оптимального функционального состояния. Сдвиг ФС в сторону от оптимального независимо от его направления сопровождается сни­жением результатов выполняемого физического или психического действия.

Наиболее часто функциональное состояние определяют как фоно­вую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Изменение функционального состояния отражается не только в возбудимости головного мозга, но и в его реактивности и лабильности. Выявление зависимости большого числа физиологичес­ких реакций — частоты пульса, величины кровяного давления, часто­ты и глубины дыхания, кожно-гальванической реакции (КГР) и раз­личных ЭЭГ-реакций, мышечного тонуса, скоростных характеристик двигательных ответов — от изменения функционального состояния привело к идее определять функциональное состояние через симпто-мокомплекс, систему этих реакций.

Взгляд на ФС как на фактор, который лишь ухудшает или улучша­ет выполнение деятельности, в последнее время сменился представле-

172

Глава Ш Ритмы Функциональные состояния

3 Психофизиология функциональных состоянии

173

нием о более фундаментальной роли ФС в поведении. Многие экспе­риментальные данные свидетельствуют, что модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обучения, чем под­крепление. Исследование ретикулярной формации с ее активирующи­ми отделами, а также лимбической системы, от которой зависит моти-вационное возбуждение, дает основание связывать их с особым клас­сом систем, выполняющих функции модуляции в мозге. Функцио­нальное состояние является тем результатом, который достигается при конкретном взаимодействии таких систем. Поэтому функцио­нальное состояние следует рассматривать как особое психофизиоло­гическое явление, закономерности которого заложены в архитектуре модулирующих функциональных систем. Только на основе знаний о реальных процессах управления функциональными состояниями можно создавать адекватные методы их диагностики. Анализ ФС как самостоятельного психофизиологического явления ставит перед ис­следователями задачу изучения собственно нейрофизиологических механизмов обеспечения и регуляции ФС, в частности, уточняется значение и роль механизмов, регулирующих функциональные состоя­ния, для деятельности мозга. Этот взгляд на проблему ФС наиболее последовательно проводит Н.Н. Данилова (1992), исследующая ФС как на уровне поведенческих показателей, так и на уровне нейронных процессов. Механизмы регуляции функциональных состояний — это большое самостоятельное направление в нейронауке.

Установлено, что одной из наиболее важных областей для регуля­ции состояния бодрствования является внутренняя область варолиева моста и ствола мозга. Волокна этой области идут к ядрам таламуса, имеющим связи с корой. Ретикулярная формация моста и ствола мозга эффективно воздействует на кору больших полушарий. Электростимуляция ретикулярной формации моста возбуждает в коре активность, которая отражается на ЭЭГ. Повреждение моста ведет у животных к необратимому переходу в коматозное состояние. Перерезка, выполненная на уровне ретикулярной формации ствола мозга, приводит к феномену «спящего мозга», который не может про­снуться.

Определяющая роль функциональных состояний проявляется не только в успешности или неуспешности различных видов деятельнос­ти, но и в формировании функциональных систем, обеспечивающих реализацию определенных видов поведения. Так, в опытах была пока­зана необходимость модулирующих влияний из ретикулярной форма­ции мозга для становления детекторных свойств нейронов у котят в сенситивный период онтогенеза. Модулирующие системы не просто создают фон, улучшающий или ухудшающий исполнительную дея-

тельность или обучение. Неспецифическая активация — это необхо­димая составляющая любого вида деятельности и поведения. Всякие нарушения, возникающие в пределах неспецифического входа к спе­цифическим, интегративным и исполнительным системам мозга, ведут к дезорганизации поведения, как приобретенного в течение жизни, так и врожденного. Сохранность нервных связей, определяю­щих паттерны конкретного поведения, еще не гарантируют его реали­зацию. Для мотивированного поведения необходима также сохран­ность модулирующей системы мозга. Результаты экспериментов за­ставляют трактовать функциональные состояния как особый базаль-ный механизм интегративной деятельности мозга. Только на основе изучения этого механизма возможно создание эффективных методов диагностики функциональных состояний. Согласно современным данным, модулирующая система мозга гетерогенна, поэтому ФС по своей природе явление системное.

Наиболее значимым показателем функционального состояния нейрона является паттерн электрической активности, вызываемой применением раздражения, по отношению к которому проводится обучение. Эксперименты, выполненные на нейронах методом внутри­клеточной регистрации, показывают, что паттерн отражает соотноше­ние натриевой и кальциевой проницаемости мембраны и является су­щественной характеристикой селективного каналообразования.

Применение идентифицированных нейронов в опытах по изуче­нию механизмов памяти позволило обнаружить весьма интересный феномен: возможность пластического преобразования исходной реак­ции у одного и того же нейрона при одном и том же уровне мембран­ного потенциала (МП) и одинаковой интенсивности электрического раздражения в разных опытах различна. Почему же в одной и той же экспериментальной ситуации на идентифицированном нейроне полу­чаются разные результаты обучения? Оказывается, обучаемость ней­рона зависит от паттерна исходного ответа. В свою очередь временная структура исходного ответа на электрический стимул определяется функциональным состоянием нейрона, которое регулируется более тонким фактором, чем МП, и в определенных пределах не зависит от его уровня. Говоря о функциональном состоянии нейрона, мы будем иметь в виду совокупность фоновых параметров его активности — таких как уровень МП, амплитуда потенциалов действия (ПД), порог генерации ПД, состояние пейсмекерного механизма, возможность раз­вития постсинаптических потенциалов. Каким же фактором регули­руется функциональное состояние нейрона? В обычных нейрофизио­логических опытах этот регулирующий фактор ускользает от контро­ля экспериментатора. Связь между паттерном исходного ответа, обу-

174