Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

245

За один эксперимент можно оценить реакции 200—300 клеток, если после полного исследования одной клетки просто продвигать микроэлектрод дальше, до следующей клетки. Когда исследователи получили данные об ориентационной избирательности нескольких сотен или тысяч клеток, то оказалось, что все ориентации стимула встречаются примерно одинаково часто — вертикальная, горизонталь­ная и все промежуточные, наклонные ориентации. Если учесть харак­терные особенности окружающего нас мира, который состоит из мно­жества по-разному ориентированных линий, то, конечно, можно за­дать вопрос — какие ориентации встречаются чаще? При попытках ответить на этот вопрос в разных лабораториях получали не совсем одинаковые результаты, однако все исследователи соглашаются, что, если такие предпочтения действительно имеют место, они должны быть очень малы — настолько, что для выявления их требуется статис­тическая обработка данных. У обезьян в стриарной коре примерно 70—80% клеток обладают свойствами ориентационной избиратель­ности. Что касается кошек, то у них, по-видимому, все корковые клет­ки чувствительны к ориентации стимула, даже те, которые имеют пря­мые входы от наружных коленчатых тел.

Наиболее существенно различие между двумя классами нейро­нов — простыми и сложными клетками. Клетки этих двух классов раз­личаются по сложности своих ответных реакций. Поэтому сделали ес­тественное предположение о том, что клетки с более простым поведе­нием расположены в нейронной структуре коры ближе к ее входу.

6.4.1. Простые рецептивные поля

В большинстве случаев по ответам простых клеток на стимул в виде маленького светового пятна можно предсказать их реакцию на стимул сложной формы. Каждая из простых клеток, подобно гангли-озным клеткам сетчатки, клеткам НКТ и корковым клеткам с цент­рально-симметричными рецептивными полями, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо on-, либо о//-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон воз­буждения и торможения. На предыдущих уровнях это центрально-симметричная конфигурация — имеется одна центральная on- или о//-зона (возбуждающая или тормозная) и окружающая ее со всех сторон кольцевая зона с противоположными свойствами (тормозная или возбуждающая). Простые клетки коры более сложны. Зоны воз-

буждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями. Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждаю­щей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны.

Тонкие исследования структурной организации рецептивных полей нейронов коры показали, что чем большую долю той или иной зоны рецептивного поля покрывает данный стимул, тем сильнее выра­жено возбуждение клетки или ее торможение, т.е. имеет место про­странственная суммация локальных воздействий. Было обнаружено также явление антагонизма — взаимного погашения локальных воз­действий при одновременной стимуляции возбуждающей и тормоз­ной зоны. Даже незначительное изменение ориентации этой полосы приводит к уменьшению эффективно действующей площади зоны возбуждения, так как будет затронута тормозная область; в результате частота разряда в ответе клетки уменьшится.

Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их рас­стояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть заметные различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно О,25°хО,25°.

Опыты С. Кройцфельда и М. Ито. Даже теперь мы все еще не знаем, как устроены входные цепи для корковых клеток, от которых зависят их специфические реакции. Большое значение для понимания принципов передачи информации с нижележащего уровня (НКТ) на вышележащий (зрительную кору) имеют эксперименты, выполнен­ные С. Кройцфельдом и М. Ито (1968). Они использовали метод внутриклеточной регистрации активности от нейронов первичной зрительной коры кошки. Анализировалась спонтанная и вызванная светом активность. При помощи анализа синаптической активности, приходящей на кортикальные нейроны, удалось установить, что на ак­тивность каждого кортикального нейрона влияет менее пяти генику-ло-кортикальных афферентных волокон. Причем тормозные аффе-ренты могут быть непрямыми и переключаться через другие корти­кальные пирамидные клетки. Для каждого нейрона можно выделить 2—4 перекрывающихся области on- или о//-областей. Предложен ряд правдоподобных схем, и вполне может оказаться, что одна из этих схем или какая-то их комбинация окажется верной. Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих кле­ток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии.

246