Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

217

ный и желтовато-зеленый. Однако приведенные выше названия кол­бочек широко распространены и попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно заканчиваются неудачей. Имея максимум по­глощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить, он издавна получил назва­ние зрительного пурпура.

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со зна­чительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбо­чек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию крас­ных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также вторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реа­гирует не только на длинноволновый, т.е. «красный» свет — просто она реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам остальных типов.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, назван­ный выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон — единичный квант видимого света — и это приво­дит к ее химическому превращению в другое соединение, хуже погло­щающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре витамину А — она и представляет собой химически трансформируе­мую часть молекулы пигмента. Благодаря биохимическим исследова­ниям, стало больше известно о механизме выцветания и последующе­го восстановления зрительных пигментов.

Большинство обычных сенсорных рецепторов — химических, тем­пературных или механических — деполяризуется в ответ на соответст­вующий стимул, т.е. они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиа­тора из аксонных окончаний. Часто, как и в случае зрительных рецеп­торов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно, из-за очень малой длины аксона. У беспозвоночных (от усоногих раков до насекомых) световые рецепторы ведут себя таким же образом, и пред­полагалось, что аналогичный механизм — деполяризация под влияни­ем света — действует также в палочках и колбочках позвоночных.

Японский нейрофизиолог Ц. Томита (1964) впервые зарегистри­ровал электрическую активность колбочки сетчатки рыбы в условиях разного уровня освещения. Для этого он применил внутриклеточные

микроэлектроды. Потенциал покоя рецептора оказался равным при­мерно -50 мВ. Выяснилось, что в темноте фоторецепторы позвоноч­ных имеют более низкий мембранный потенциал, чем обычные нерв­ные клетки в состоянии покоя. В противоположность ожидаемому, при освещении сетчатки мембрана гиперполяризовалась и потенциал возрастал. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (т.е. гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. Оказалось, что стимуляция выключает рецепторы. Отсутствие стимуляции (тем­нота) приводит к активации рецепторов, они деполяризуются, а депо­ляризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окон­чаний аксонов (в точности так, как это происходит при стимуляции обычных рецепторов). Открытие Ц. Томита дает возможность понять и объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных высо­ко активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно ре­цепторы, а биполярные и ганглиозные клетки участвуют в переработ­ке сигналов, поступающих от рецепторных клеток.

Главные задачи дальнейших исследований заключались в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пиг­мента под действием одного фотона может привести в палочке к изме­римому изменению мембранного потенциала. В настоящее время оба процесса достаточно хорошо изучены и поняты. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецеп­торной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная часть мембраны. По-видимому, ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым — его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пиг­мента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьша­ется и степень деполяризации мембраны становится меньше — клетка гиперполяризуется и ее активность ослабевает.

В настоящее время, благодаря биофизическим исследованиям, на­много больше стало известно о связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых каналов. Например, установлено, как выцвета­ние единственной молекулы пигмента может привести к закрытию миллионов пор, что необходимо для наблюдаемых изменений потен­циала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открыва­ются с помощью молекул вещества — циклического гуанозинмоно-фосфата (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента при­водит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной моле­кулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни мо-

218