Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения

Синапсы

29

ка деполяризует одни клетки (D-нейроны)¹ и гиперполяризует другие (Н-нейроны)². Позже было показано, что причина разных D- и Н-от-ветов — различие рецепторов; оказалось, что в ганглии аплизии даже не два, а три ХР, различимых фармакологически: один из них приво­дит к увеличению проницаемости мембраны для ионов натрия, дру­гой — для ионов хлора и третий — для ионов калия. Разные рецепторы могут встречаться в разных участках одного нейрона. Становится все более очевидным, что в центральной нервной системе моллюсков име­ется многорецепторная система для каждого из изучавшихся медиато­ров. По-разному реагируют нейроны моллюсков и на другие медиа-торные вещества- ДА, 5-ОТ, ГК. Здесь также найдены свои D- и Н-нейроны. Особенно много рецепторов — пять типов — описано для нейромедиатора серотонина. Эти типы различают по их ионным меха­низмам, кроме того, для трех из пяти рецепторов серотонина найдены фармакологические антагонисты.

Наличие Таких многорецепторных систем открывает новые воз­можности для синаптической передачи. Благодаря сосуществованию разных типов рецепторов на одном и том же постсинаптическом ней­роне один медиатор может вызывать многокомпонентный ответ. Кроме того, иннервация одним и тем же пресинаптическим нейроном разных постсинаптических клеток, имеющих разные типы постсинап-тических рецепторов или комбинацию разных типов рецепторов, со­здает экономный способ, посредством которого один и тот же преси-наптический ПД может обеспечить прямую передачу разных типов информации к разным постсинаптическим клеткам.

Существование нескольких типов рецепторов для данного медиа­тора в одной и той же нервной системе дает возможность исследовате­лю сравнивать разные типы рецепторов в условиях, которые легче контролировать, чем тогда, когда это сравнение проводится на разных препаратах. Рассмотрим разнообразие рецепторов для ацетилхолина (АХ) и серотонина (5-ОТ).

Три типа элементарных реакций на АХ, определяемых по измене­ниям ионной проницаемости. Л. Тауц и X. Гершенфельд первыми обна­ружили следующее- когда некоторые клетки ганглиев аплизии деполяри­зуются и возбуждаются АХ, другие гиперполяризуются и прекращают спайковую активность Дальнейший анализ тормозного действия АХ по­казал, что можно выявить два разных типа тормозных ответов: один из них быстрый, другой — развивается медленнее и сохраняется дольше.

¹ D - от ашлииского слова dcpolansation (деполяризция)

² II- гипернопяризция (hyperpolansalion)

Доказано, что эти три типа ответов на АХ (возбуждение, быстрое торможение и медленное торможение) по-разному изменяются при сдвигах мембранного потенциала (МП). Два из трех тапов реакций могут быть одновременно проанализированы на медиальной группе клеток плеврального ганглия аплизии. Эти клетки отвечают на ионо-форетическое подведение АХ двухфазной тормозной реакцией. При -62 мВ быстрый ответ исчезает, в то время как медленный компо­нент — все еще гиперполяризационный. При -80 мВ быстрый элемент инвертирован, а медленный достиг потенциала инверсии; он обнару­живается в виде деполяризации лишь при -100 мВ. Разные потенциа­лы инверсии двух компонентов ответа дали основание предполагать, что они обусловлены разными изменениями проницаемости мембра­ны — и эта гипотеза оказалась верной. Было показано, что быстрый элемент (с потенциалом реверсии -60 мВ) обусловлен избиратель­ным увеличением проницаемости мембраны для ионов хлора, равно­весный электрохимический потенциал которой равен -60 мВ. Более медленный компонент ответа обусловлен увеличением проницаемос­ти мембраны для ионов калия.

Изменение третьего типа ответа на АХ ответ остается деполярпза-ционным при всех исследованных уровнях потенциала, даже тогда, когда мембрана деполяризуется до 0 мВ. При удалении из морской воды, омывающей ганглий, ионов натрия возбуждающий ответ исче­зал; это дает основание полагать, что в возникновении этого потенциа­ла участвуют главным образом, а может быть, и исключительно, ионы натрия. Поскольку измерение активности внутриклеточного натрия натрийселективными стеклянными электродами показало, что натри­евый равновесный потенциал очень высок в клетках моллюсков (рас­четы приводят к такой большой величине, как -90 мВ), неудивитель­но, что исследователи терпели повторные неудачи в попытках достичь потенциала инверсии этого ответа.

Три типа реакций нейронов охарактеризованы как Na, C1 и К-зави-симые соответственно для возбуждающего, быстрого тормозного и медленного тормозного ответов.

При активации идентифицированного холинергического нейрона, образующего моносинаптический контакт с нейронами как медиаль­ной, так и передней группы, могут быть получены три гомологичных типа ответов. Активация пресинаптического холинергического нейро­на вызывает в медиальных клетках двухфазный синаптический потен­циал, состоящий из быстрого ТПСП, на который накладывается бояее продолжительный медленный ТПСП. Два элемента этого синаптпчес-' кого ответа, подобно двум фазам ответа на ионофоретическое подве­дение АХ, обусловлены соответственно избирательным увеличением

30