6.1.3. Модуляторные нейроны

Модуляторные нейроны оборонительного рефлекса представлены пулом серотонинергических нейронов педального ганглия. Электри­ческое раздражение этих нейронов ведет к выделению серотонина, ко­торый, активируя аденилатциклазу, обеспечивает синтез цАМФ, при­водит (при участии цАМФ-зависимой протеинкиназы) к фосфорили-рованию белков, образующих ионные кальциевые каналы. Потенци­ал-зависимые кальциевые каналы могут находиться в двух основных состояниях: открытом, когда через канал проходят ионы кальция, и закрытом, когда ионы кальция через канал не проходят. В свою оче­редь закрытое состояние может быть разным. В закрытом, «спящем» состоянии канал характеризуется такой конфигурацией белка, когда он не реагирует на изменение электрического поля. Это состояние связано с наличием дефосфорилированного белка, образующего ион­ный канал. Закрытому каналу, реагирующему на изменение электри­ческого поля, соответствует фосфорилирование белка ионного канала. Серотонин как медиатор модулирующего нейрона переводит кальцие­вые каналы из «спящего» в рабочее, реактивное состояние. Теперь приход нервного импульса к синаптической терминали вызывает до-• полнительное открытие кальциевых каналов и увеличение входа кальция в синаптическое окончание. Дополнительный кальций, вхо­дящий в пресинаптическии участок, увеличивает выброс медиатора в синаптическую щель, что ведет к увеличению амплитуды возбуждаю­щего потенциала командного нейрона. Введение в физиологический

58

Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

59

, раствор серотонина воспроизводит эффект раздражения модулятор­ных нейронов.

Модуляторные нейроны, выделяя в межклеточную среду пептид, активируют пейсмекерную активность командного нейрона, мобили­зуя низкопороговые потенциал-зависимые кальциевые каналы. Эта мобилизация, видимо, как и в случае действия серотонина на преси-наптические окончания, связана с их фосфорилированием, переводя­щим кальциевые каналы из «спящего» в реактивное состояние. Разли­чие заключается в типе кальциевых каналов: в пресинаптических окончаниях активируются высокопороговые, а в соме нейрона — низ­копороговые кальциевые каналы.

6.2. Принципы кодирования номером канала

Понятие анализатора, введенное И.П. Павловым, в процессе изу­чения нейронных механизмов сенсорных систем пополнилось новым содержанием. Оказалось, что сигналы, выделенные рецепторами, под­вергаются анализу в нейронных сетях так, что отдельные нейроны вы­деляют дробные признаки. Тот факт, что разные параметры сигнала представлены возбуждением различных нейронов, означает, что ана­лиз осуществляется посредством кодирования сигнала номером кана­ла. Кодирование сигнала рисунком разряда одного нейрона и кодиро­вание ансамблем нейронов не имеют надежных экспериментальных подтверждений.

Принцип кодирования номером канала состоит в том, что: 1) опре­деленному сигналу в нервной системе ставится в соответствие опреде­ленный максимально возбужденный нейрон-детектор, 2) определен­ной реакции соответствует максимальное возбуждение реализующего ее командного нейрона. Таким образом при изменении стимула или при смене реакций максимум возбуждения перемещается с одного де­тектора или командного нейрона на другой.

В эволюции кодирование сигнала номером канала ведет свое нача­ло от кожной чувствительности, где изменение положения стимула приводит к перемещению максимума возбуждения с одного участка рецептивной поверхности на другой. Дальнейшее усложнение этой схемы представлено в слуховом анализаторе, где звук не может непо­средственно перемещаться по рецептивной поверхности и кодирова­ние номером канала осуществляется смещением места, в котором до­стигается максимум деформации волосковых клеток внутреннего уха при изменении частоты и интенсивности звука.

В том случае, когда стимул не может вызывать даже опосредован­ного смещения максимума возбуждения по рецептивной поверхности,

кодирование номером канала реализуется за счет такой системы свя­зей между рецепторами и афферентными нейронами, при которой оп­ределенной комбинации возбуждений рецепторов соответствует един­ственный максимум возбуждения на наборе афферентных нейронов. При изменении стимула меняется комбинация возбуждений рецепто­ров и максимум возбуждения перемещается с одного афферентного нейрона на другой. Примером может служить цветовое зрение, где изменение комбинаций возбуждений трех типов колбочек приводит к перемещению максимума возбуждения с одного цветоселективного афферентного нейрона на другой.