1. Эволюция глаза

Первые простейшие глаза реагировали только на свет и изменение его интенсивности. Реакция на свет обнаружена уже у одноклеточных. Уже у низших животных находим рецепторы, чувствительные к свету. Простейший вид органа зрения мы встречаем у дождевого червя. Это отдельные светочувствительные клетки, разбросанные изолированно

в наружных покровах кожи. Они способны различать лишь свет и тьму. Эти клетки могут быть рассеяны по всей коже (как у земляного червя) или сгруппированы, чаще всего выстилая впадины или'углуб-ления, которые дали начало настоящему глазу, создающему изображе­ние. Более развитые глаза, способные сформировать сложное изобра­жение, возникли из клеток, чувствительных к свету, расположенных на поверхности тела простейших животных. Весьма вероятно, что фо­торецепторы скрывались в углублениях, потому что там они оказыва­лись защищенными от яркого света, который уменьшал их способ­ность улавливать движущуюся тень, предупреждающую об опасности. Простейшим глазным орбитам угрожала опасность попадания в них чужеродных частиц, мешающих восприятию света. Чтобы защитить их от опасности, над глазными орбитами развилась полупрозрачная мембрана. Когда при мутационных изменениях эта мембрана стала тоньше в центре, она превратилась в примитивную линзу. Первые линзы обеспечивали только повышение интенсивности света, а позже они начали создавать изображения предметов. Древний тип глаза со­хранился у одного из моллюсков, которые еще и в наше время встре­чаются на Земле. Это Nautilus. Он имеет примитивный глаз без линзы, но с маленьким отверстием величиной с булавочную головку. С помо­щью этого отверстия он и создает изображения. Внутренность глаза омывается морем, в котором он живет, в то время как глаз с линзой заполнен специально вырабатываемой жидкостью, заменяющей мор­скую воду. Более сложной формой глаза, хотя, конечно, все еще не­обычайно примитивной, являются объединения зрительных клеток в группы. При этом к зрительным клеткам присоединяются уже про­слойки темного пигмента, имеющие часто форму чашечки или бокала. Такой вид имеют, например, глаза пиявок. Дальнейшее усложнение формы глаза мы встречаем в виде групп зрительных клеток, распола­гающихся не на поверхности эпидермиса, но несколько глубже. Это уже особые зрительные углубления или ямки. Подобный тип глаза присущ улиткам и морским звездам. Такой глаз способен уже, очевид­но, различать и направление падающего на него света. Сужение вход­ного отверстия и расширение внутреннего пространства, окруженного зрительными клетками, придает глазам форму пузырька, например, как у кольчатых червей На этом уровне развития глаза в некоторых случаях имеют возможность получать на слое светочувствительных клеток оптическое изображение находящихся перед глазами предме­тов. В упомянутых видах глаз светоощущающие концевые аппараты направлены навстречу попадающему в глаз свету, нервные же волокна идут от них в сторону, обращенную от падающего света. Такие глаза называются конвертированными. Бывает, однако, устройство глаз об-

13-1015

194

1 .пава IV 1 Гсихофизиология зрительно! о воснрият ия

1 Эволюция [.чача

195

ратного типа, когда светоощущающие концевые аппараты повернуты от света Свет, прежде чем упасть на них, должен в этом случае пройти сквозь слой нервных волокон, подходящих сзади к этим концевым аппаратам. Устроенные таким образом глаза называются инвертиро­ванными. Именно к этому типу глаз относится и глаз человека. Одна­ко по своему эмбриональному происхождению глаз человека весьма существенно отличается от глаз беспозвоночных животных. В то время как у последних глаза развиваются из покровного эпителия (на­ружной эктодермы), глаз человека, как и глаз других позвоночных, образуется из нервной эктодермы, дающей начало и головному мозгу. В мозговом зачатке, в эмбриональной мозговой трубке, спереди образуются два выпячивания — глазные пузырьки, постепенно расту­щие в направлении поверхностных покровов, к кожной эктодерме. При соприкосновении с ней глазной пузырек начинает вдавливаться внутрь себя, образуя вторичный глазной пузырек. Внутрь этого вто­ричного глазного пузырька входит кожная эктодерма, давая здесь на­чало образованию передних частей глазного яблока (эпителию рого­вицы и конъюнктивы, хрусталику и пр.). Наиболее же важная часть глаза — сетчатая оболочка со зрительным нервом — развивается непо­средственно из мозговой ткани — нервной эктодермы. Таким образом, есть полное основание считать наш глаз в буквальном смысле частью мозга, выдвинутой на периферию.

Об эволюции глаза мы узнаем, изучая ископаемые остатки живот­ных, исследуя живущие виды, а также изучая быстротекущие стадии развития глаз в эмбриогенезе. Восприятие формы и цвета предполага­ет более сложное строение глаз и наличие мозга, который может ин­терпретировать нервные сигналы от оптических образов на сетчатке. Представления о том, как развился глаз, весьма противоречат дарви­новской теории эволюции, согласно которой развитие осуществляется при помощи естественного отбора. В эволюции не могло быть общего плана, предвидения того, что следует создавать формы, которые бес­полезны в данный момент, но будут иметь значение, когда в достаточ­ной мере разовьются другие структуры. Даже развитие человеческого глаза и мозга шло медленно, путем проб и ошибок.

Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге — глаза невероятной сложности можно найти у представителей допозво-ночных, обладающих крошечным мозгом. Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчат­кой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а боль­шое число линз, в каждой из которых имеется один-единственный ре-цепторный элемент. Наиболее древние из всех ископаемых глаз при­надлежат трилобитам (ископаемым членистоногим, которые жили

500 000 000 тет назад; эти наиболее ранние из сохранившихся ископа­емых были обнаружены в каменных породах Кембрийского периода). У многих видов трилобитов были высокоразвитые фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.

Глаз насекомого состоит из множества отдельных фасеток. Позади каждой фасеточной линзы (роговичной) расположена вторая линза (цилиндрическая), сквозь которую проходит свет, достигая светочув­ствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппиро­ванных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая закончен­ная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолиро­ванный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — од­нако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каж­дом омматидий нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнали­зирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображе­ния.

Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидий изоли­рованы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увели­чивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами.

Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не бла­годаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее прин­цип действия не связан с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными де­текторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.

К числу наиболее необычных глаз, существующих в природе, при­надлежат глаза Copiha — малоизвестных созданий величиной с оула-вочную головку. Самки этого животного имеют пару глаз, способных

13*

_щ

196