7 Механизмы научения

/7

состоит в ускорении или замедлении пейсмекерных ПД без сдвига МП нейрона. В связи со случаями подавления или усиления пейсме-керной активности без признаков изменения МП при прямом воздей­ствии АХ на мембрану сомы, аналогичными действию «ускоряющих» или «замедляющих» синапсов, возникает предположение об особой чувствительности пейсмекерного локуса к медиатору.

Химическая чувствительность сомы нейрона к медиатору имеет существенное биологическое значение. Ученые считают, что кроме обычной синаптической передачи существует экстрасинаптическая реализация медиатора, не опосредованная специфической анатоми­ческой организацией. Очевидно, в этом случае передатчик, диффунди­руя в межклеточное пространство и действуя прямо на сому нейрона, снабженную адекватными хеморецепторами, тем самым модулирует нейронную активность. Исходя из этой гипотезы, нельзя исключить возможность прямого нейрогуморального влияния на пейсмекерный локус и в естественных условиях. Таким образом, реакции, получен­ные в этих опытах, являются не только аналогами синаптических от­ветов, но, возможно, отражают и естественную для них форму переда­чи возбуждения экстрасинаптическим путем.

_{Jo_}

В ажным фактом, заставляющим связывать пластические измене­ния с деятельностью постсинаптических структур, являются измене­ния, развивающиеся при повторных предъявлениях внутриклеточных импульсов тока. Из наших экспериментов следует, что пластические изменения при микроаппликации АХ могут быть аналогичны полу­ченным при внутриклеточной стимуляции и развиваться при посто­янной чувствительности хеморецепторов мембраны. Механизмы при­выкания при инъекции ионов и аппликации АХ оказываются связан­ными с пейсмекерным потенциалом. Привыкание и фасилитация в звене пейсмекерного механизма могут развиваться и без сдвига МП. Эти формы привыкания и фасилитации также отличаются от явлений сенситизации и десенситизации рецепторов, при которых наблюдает­ся уменьшение и полное исчезновение вызванных медиатором сдви­гов МП (рис. 8).

_h_

(г)

(а)

(б)

(e)

(д)

Рис 8 Изменение амплитуды ПД при повторении деполяризационного стимула силой 0,35 мВ, длительностью 1 с (а — д) Стимул предъявляется с частотой 1 раз в 15 е — восстановление амплитуды ПД через 1 мин перерыва в предъявлении стимулов

Калибровка 10 мВ 1с.

Факты, свидетельствующие о селективном угасании реакций в разных участках соматической мембраны, доказывают, чтр нейрон привыкает к раздражителю не как единое целое, а как сложная систе­ма гетерогенных локусов, которые могут изменять свою реакцию на раздражитель независимо друг от друга.

7.3. Пластичность нейронов

Классические условные рефлексы первым описал в начале XX в. И.П. Павлов. При классическом условном рефлексе исходно неэф­фективный раздражитель, называемый условным (точнее его следова­ло бы назвать раздражителем, который должен стать условным), по­вторно сочетается с высокоэффективным раздражителем, называе­мым безусловным. Вначале условный раздражитель вызывает лишь слабый ответ или не вызывает вообще никакого ответа; безусловный раздражитель провоцирует бурную реакцию без какого бы то ни было предварительного обучения. В результате выработки условного реф­лекса (обучения) условный раздражитель приобретает способность вызывать либо более сильный, либо новый ответ. Для того, чтобы об­разовалась условная связь, произошло обучение, условный раздражи­тель должен коррелировать с безусловным, предшествуя ему на неко­торый критический промежуток времени. Считается, что в результате животное обучается определять причинно-следственные отношения между двумя раздражителями.