Глава II Психофизиоло! ня памяти

2 Теории намят

117

нейронов. Переход на клеточный уровень исследования механиз­мов ретроградной амнезии показал, что в основе нарушения плас­тических реакций лежит изменение процессов спайкогенерации и чувствительности постсинаптической мембраны к действию медиа­тора.

Сопоставление длительности нарушений на уровне поведения и нейронной активности показывает, что определенным нарушениям поведения соответствуют изменения электрической активности ней­ронов. Обнаружены следующие соответствия.

Фаза инактивации поведения и нейронная активность. Период инактивации на уровне поведения интактного моллюска характеризу­ется полным отсутствием двигательной активности. На нейронном уровне непосредственно после применения электрошока любого вида происходит изменение фоновой электрической активности в виде рас­пада ПД на микрокомпоненты, прекращения генерации ПД и группо­вой активности нейронов (рис. 11). По длительности эти изменения электрической активности нейронов совпадают с продолжительнос­тью периода инактивации.

Рис 11. Влияние электрошока на потенциалы действия, зарегистрированные от нейро­нов виноградной улитки на полуинтактном препарате: а — изменение амплитуды и формы ПД после применения электрошока силой 152 нА длительностью 1000 мс, б,в — микроспайки, возникшие после электрошоков силой 150 нА и 143 нА, соответственно.

Калибровка: 10 мВ, 1 с.

Исчезновение чувствительности к действию тактильных стиму­лов. Исчезновение реакций на уровне поведения соответствует пол­ному подавлению нейронных ответов. Период изменения динамики привыкания совпадает по времени с восстановлением реакции нейро­нов на тактильные раздражения. В это время происходит усиление нейронной реакции при каждом очередном действии тактильного раз­дражения. Кроме того, изменение динамики привыкания на уровне поведения связано с ускорением привыкания после восстановления реакций на тактильные стимулы.

Восстановление привыкания. Эксперименты на уровне поведения и на уровне внутриклеточной электроактивности отдельных клеток показали, что через 2—3 часа происходит полное восстановление ди­намики привыкания. Этому соответствует полное восстановление амплитуды ПД всех нейронов, полное восстановление реакций на так­тильные раздражения и динамики привыкания реакций у каждого нейрона.

В результате опытов установлено, что механизмом изменений электрической активности нейронов, развивающихся после приме­нения электрошока, являются нарушения процессов спайкогенера­ции, функции коммуникации между нейронами и изменение чувст­вительности постсинаптической мембраны нейронов к действию медиатора. Соответственно механизм нарушения поведения состав­ляют три явления: распад ПД на микрокомпоненты, подавление ге­нерации ПД, депрессия реакций нейронов на действие тактильных стимулов.

Каждой фазе поведения животного соответствует определенный уровень электрической активности нейронов. Когда нейронная актив­ность возвращается к норме, происходит восстановление двигатель­ной активности животных, восстановление чувствительности к дейст­вию тактильных стимулов и восстановление динамики привыкания на уровне поведения. Опыты показывают, что воспроизведение следа памяти зависит от состояния процессов электрогенерации отдельных нейронов, опосредующих реализацию данной энграммы.