Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

215

3.2. Фоторецепторы

Прошло много лет, прежде чем был достигнут существенный про­гресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и ама-криновых клеток. Для этого было достаточно причин: пульсация сосу­дов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в оди­ночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонталь­ные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутрикле­точных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; на­пример, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщен­ный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея¹ очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки — все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки исполь­зовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недав­него времени в значительной мере основывались на результатах, по­лученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.

В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет сильно продвинулось вперед. Палочки и колбочки различаются мно­гими свойствами, например палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Как палоч­ки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. В палоч­ках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый со своим особым зрительным пигментом. Все виды пигмента чувстви­тельны к различным длинам световых волн (у колбочек эти различия составляют основу цветового зрения).

Когда свет падает на некоторый объект, он может поглощаться, а энергия его превращаться в тепло, например, когда объект нагревается на солнце. Свет может проходить сквозь объект, если, например, на пути солнечных лучей окажется вода или стекло. Свет может отра-

Р од крупных саламандр

жаться от зеркала или любого светлого предмета. Отраженный зеле­ный свет будет иметь выраженный максимум на средних длинах волн (в области зеленого цвета). Красный — в области длинных волн.

Вещество, которое поглощает часть падающего на него света и от­ражает остальную часть, называют пигментом. Если какие-то спект­ральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие, то предмет представляется нам окрашенным. Сразу же добавим: какой именно цвет мы будем видеть — зависит не только от длины волны, но также от распределения между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. Эти явле­ния объяснимы как с точки зрения физики, так и биологии.

Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий свет в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количест­во такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашен­ным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглоще­нии им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь хими­ческих реакций, которые в конце концов приводят к появлению элект­рического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает со­всем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пиг­мента; в противном случае его запас быстро истощился бы.

Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов — палочек и трех типов колбочек. Каждый тип рецепторов со­держит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т.е. за сравнительно гру­бую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палоч­ковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра.

Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки условно называют «сини­ми», «зелеными» и «красными». На самом деле монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зеленым и желто-зеленым. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а, вероятно, фиолетовый, зеле-

216