Заключение

Вводный курс завершен. Надеюсь, что его цели достигнуты. Они заключались: 1) в знакомстве с основными проблемами в области изу­чения памяти, восприятия, функциональных состояний и некоторых других, представленных в этом учебнике, и 2) в усвоении языка совре­менной психофизиологии, на котором говорят исследователи, обсуж­дая эти явления. Если студент, изучив предложенный курс, может чи­тать научную литературу по этим проблемам и при этом не впадать в панику при встрече с термином «спайк», «пейсмекер», «цАМФ», «ионные каналы» и т.д. и воспринимать как естественное то, что в психологической проблеме использованы методы биохимии, молеку­лярной генетики и других биологических наук, значит этот материал им вполне усвоен и он готов к дальнейшему изучению предмета.

Тем, кто в будущем решит специализироваться в области психо­физиологии, необходимо сразу осознать, что эта дисциплина исклю­чительно многообразна, объединяет методы и понятия многих наук и требует постоянного самообразования. Ни один учебник не сможет дать исчерпывающих сведений по этому предмету, потому что психо­физиология берет многое из многих научных направлений. Истинную же ценность любого направления исследований составляют новые продуктивные идеи, разработка которых в психофизиологии может быть исключительно интересной благодаря разнообразию и нетриви­альности методов.

Рис 21. Влияние бария на электрическую активность нейрона моллюска Helix pomatia (используется физиологический раствор, в котором Са⁺⁺ замещен Ва⁺⁺). а —ответ ней­рона на деполяризационный ток силой 0,7 нА (1) и 1,2 нА (2) длительностью 1,5 с и микроаппликацию АХ (3), б,в — активность нейрона через 3 мин и через 10 мин после замещения нормального физиологического раствора барий-содержащим Калибровка'

20 мВ. 1 с.

Терминологический словарь

337

Терминологический словарь

Абстинентный синдром — особое психи­ческое и физическое состояние организма, возникающее у наркоманов и алкоголи­ков при резком прекращении использова­ния наркотика или алкоголя, которое может закончиться смертью Абстиненция — полное воздержание от употребления наркотиков или алкоголя. Адаптация — 1) приспособление глаза к определенным условиям видения. Темпо­вая А. — приспособление глаз к условиям пониженного уровня освещенности; обес­печивается расширением зрачка и по­вышением чувствительности сетчатки со смещением области максимальной чувст­вительности в синюю часть спектра, реге­нерацией зрительного пурпура. Световая Л. — приспособление глаз к условиям по­вышенной освещенности; обеспечивается сокращением зрачка и снижением содер­жания зрительного пурпура. 2) А нейрона к микроэлектроду — процесс стабилиза­ции уровня мембранного потенциала ней­рона, продолжающийся в течение 10—30 мин после введения микроэлектрода. Адиспаропйя — временное неразличение цвета при утомлении зрительной системы. Аккомодация — процесс приспособления глаза к ясному видению предметов, нахо­дящихся на близком расстоянии от на­блюдателя, во время которого происходит округление хрусталика, связанное с со­кращением цилиарной мышцы внутри глаза.

Активная память - совокупность актив­ных энграым (следов памяти, готовых к воспроизведению в данный момент време­ни).

Активная энграмма — след памяти, нахо­дящийся п состоянии, готовом для реали­зации на уровне поведения, и существую­щий па уровне электрической активности определенных нервных элементов.

Активный транспорт ионов (через кле­точные мембраны) — поддержание ион­ных градиентов и электрической поляри­зации поверхностной мембраны, требую­щее затраты значительной части внутрен­ней энергии клетки.

Актуальные пейсмёкерные нейроны — все нейроны, обладающие фоновой пейс-мекерной активностью. Алкоголь — этанол (С2Н5ОН), если он рассматривается как отравляющее веще­ство.

Альфа-ритм — электрическая ритмичес­кая активность мозга частотой 8—12 Гц, наиболее выраженная в затылочной об­ласти. Является электрографическим вы­ражением реакции релаксации, наиболее отчетливо проявляется при закрывании глаз.

Амблиопйя — частичная или полная по­теря зрения, не связанная с какими-либо аномалиями самого глаза Амнестйческий интервал — время после обучения, в течение которого применение амнестического агента вызывает наруше­ние памяти в форме ретроградной или ан-тероградной амнезии. Амнестйческое воздействие — химичес­кое, электрическое или механическое воз­действие, применение которого вызывает нарушение памяти в форме ретроградной или антероградной амнезии. Анестетики — яды, временно снижающие способность воспринимать сенсорные стимулы; действуют на мозг или перифе­рическую нервную систему и подавляют ответы на прикосновение, давление или боль; используются при проведении хи­рургических операций. Аномалии цветового зрения — дейтеранб-пия (врожденная частичная цветовая сле­пота, при которой отсутствует восприятие зеленого цвета), протанбпия (врожденная

частичная цветовая слепота, при которой отсутствует восприятие красного цвета); тританбпия (врожденная частичная цве­товая слепота, при которой отсутствует восприятие синего (фиолетового) цвета). Аномальная трихромазия и дихрома-зия — снижение восприятия красного (протаномалпя) или зеленого (дейтсрано-малия) цветов; при дихромазии — частич­ной цветовой слепоте (в зависимости от восприятия цвета называемой нротано-пией и дейтеранопией) — расстройства цветового зрения выражены значительно резче.

Ассоциативное обучение — обучение, при котором для достижения эффекта предъ­является два и более стимулов в опреде­ленной последовательности. Результатом может быть то, что подкрепляемый стимул вместо свойственной ему реакции начина­ет вызывать другую реакцию, ему не свой­ственную. В качестве условного раздражи­теля может использоваться стимул, вызы­вающий специфическую реакцию. Ахроматические цвета — белый, черный и серый со всеми многочисленными от­тенками (их более трехсот). Все осталь­ные цвета — хроматические. Бинокулярное зрение — видение двумя глазами; существенное отличие биноку­лярного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины. Биологический ритм — повторение опре­деленного события в биологической сис­теме через более или менее регулярные промежутки времени; генетически запрсу граммированные приспособления к пери­одической среде, закрепленные в генети­ческой структуре, которые используются организмами как подлинные часы. Б.р. ох­ватывает широкий диапазон периодов — от миллисекунд до нескольких лет; суще­ствует не только у организмов с хорошо развитым мозгом, по и у не имеющих его (водоросли).

Биологические часы — внутреннее уст­ройство для измерения времени у живого организма, основанное на строгой перио­дичности физико-химических и физиоло­гических процессов в клетках (биологи­ческих ритмах); способность живых су­ществ ориентироваться во времени

Борьба полей зрения — феномен зритель­ного восприятия, который заключается в том, что если на сетчатках правого и лево­го глаза создаются очень сильно разли­чающиеся изображений, то одно из них перестает восприниматься. Временная организация — размещение во времени процессов, выполняющих оп­ределенные функции при обучении и за­поминании. В.о. следа подразумевает по­следовательность развития во времени ка­чественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Время консолидации — интервал времени после обучения, в течение которого дейст­вие амнестического стимула вызывает ретроградную амнезию. •«Выцветание» пигмента — биохимичес­кий процесс, в результате которого специ­фическое преобразование единственной молекулы приводит к закрытию миллио­нов пор, необходимых для изменений электрического потенциала. Выцветание молекулы зрительного пигмента приво­дит к следующим событиям: белковая часть обесцвеченной молекулы пигмента активирует большое число молекул фер­мента транедуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни моле­кул циклического гуанозипмонофосфата (цГМФ), участвующих в открытии пор. Гетеросинаптйческая фасилитация (ГСФ) — нейрофизиологический меха­низм ассоциативного обучения, впервые изученный Э. Кенделом и Л. Током (1968) на препарате морского моллюска Aplysia.

Гиперслбжные рецептивные поля кор­тикальных нейронов — рецептивные поля, специализированные на определе­нии сложных параметров стимулов, таких как определенная длина (детекторы кон­цов линии), угол и т.д. Глазодоминантность - различие в реак­ции клетки при действии оптимальных стимулов на правый и левый глаз. В каж­дом полушарии число клеток, лучше ак­тивируемых с противоположной стороны (от контралатерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатерального глаза), примерно одинаково. При этом встреча-клея все степени относительного доминн-

Терминологический словарь

Терминологический словарь

338

р овапия глаза, начиная от клеток, возбуж­даемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими только на стимуляцию правого глаза. Горизонтальные, биполярные, амакрй-новые клетки — клетки, расположенные в среднем слое сетчатки. Биполярные клет­ки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредствен­но ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполяр* ные клетки связями, идущими параллель­но сетчаточным слоям; амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными.

Гороптер — совокупность всех точек про­странства, которые дают изображение на корреспондирующих местах сетчаток. Градиент ретроградной амнезии — соот­ношение между силой амнестического воздействия и временем, прошедшим после обучения, при котором все еще воз­никает ретроградная амнезия. Дальтонизм — невозможность правильно различать красное и зеленое. Два пути информационного потока через сетчатку — прямой путь, идущий от фо­торецепторов к биполярным и далее к ганглиозным клеткам, при этом одна би­полярная клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно не­большого их числа, а одна ганглиозная клетка — от одного или сравнительно не­многих биполяров; и непрямой путь, при котором между рецепторами и бипо-лярами могут быть включены еще гори­зонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетками — амакриновые клетки.

Декларативная память — память на со­бытия и факты, включает запоминание слов, лиц и т.д., обеспечивает ясный и до­ступный отчет о прошлом индивидуаль­ном опыте.

Дёльта-вблны — ритмическая активность мозга частотой 0,5—2 Гц. Дельта-сон — 3-я и 4-я стадии сна, харак­теризующиеся увеличением на ЭЭГ высо­коамплитудных медленных дельга-волн. В 3-й стадии они занимают от 30 до 50% всей энцефалографической картины, а в 4-й - свыше 50%.

Детектор времени — нейроны, избира­тельно реагирующие на стимулы, разде­ленные определенными интервалами вре­мени.

Дирекциональная селективность (изби­рательность) — способность клеток со сложными рецептивными нолями реаги­ровать на движение стимула в определен­ном направлении.

Диспаратные точки — пекорреспоиди-рующие точки сетчатки. Диссоциированное обучение — обучение и воспроизведение навыка, приобретенно­го в процессе обучения, зависящее от функционального состояния. Правильное воспроизведение результатов обучения происходит только на таком же функцио­нальном фоне.

D-нейроны — нервные клетки, отвечаю­щие на действие нейромедиатора деполя­ризацией (уменьшением мембранного потенциала). Н-нейроны — нервные клет­ки, отвечающие на действие нейромедиа-торов гиперполяризацией, т.е. увеличени­ем мембранного потенциала. Долговременная память — стабильное со­стояние энграммы, обеспечивающее се со­хранение в течение длительного времени, соизмеримого с продолжительностью жизни.

Долговременная потенциация (LTP) — сохраняющееся несколько часов (па пре­парате) или несколько дней или педель (на целом организме) увеличение сииап-тической передачи, вызванное короткой высокочастотной стимуляцией синапти-ческого проводящего пути или же пар­ной прссинаптической активацией с постсинаптической деполяризацией. Наиболее распространенной техникой получения LTP является высокочастот­ная тетанизация (10 залпов по 200 Hz в течение 75 мс при межпачечиом интер­вале 10 с in vitro, или 100 Hz в течение 1 с повторенная 3 раза с интервалом 20 с in vivo).

Жёлтое пятно — место наиболее ясного видения на сетчатке глаза; оно окрашено в желтый цвет и имеет наиболее высокую концентрацию колбочек. Лежит несколь­ко к виску и вверх от места вхождения зрительного нерва в самом центре; имеет

удлиненную в горизонтальном направле­нии, овальную форму; наибольший диа­метр желтого пят на от 2,9 до 0,6 мм. Закон Бунзена — Роско — для получения одного и того же фотохимического эф­фекта надо, чтобы между / и t существова­ла обратная пропорциональность. Чем сильнее раздражитель, тем он может быть короче, и, наоборот, чем он слабее, тем он должен быть продолжительнее. Эта зави­симость нашла экспериментальное под­тверждение в ряде фотохимических реак­ций и известна как: / х t -А, где Л есть некоторая постоянная. Закон Пйпера — показывает соотноше­ние между яркостью и площадью стиму­ла. Произведение яркости раздражителя на квадратный корень из величины его площади, т. е. Вч5 = К, где К есть кон­станта, является постоянным для порого­вого ощущения.

Зрачок — отверстие, образованное радуж­ной оболочкой, через которое свет прохо­дит к хрусталику, а затем к сетчатке уже в виде изображения.

Зрительная депривация — лишение зри­тельного опыта.

Зрительное поле — участки окружающе­го пространства или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Зрительный нерв — нерв, сформирован­ный аксонами ганглиозных клеток. Выхо­дя из сетчатки, он направляется в специа­лизированные для зрения отделы мозга (в каждой сетчатке около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток). Изолированный нейрон — биологическая модель для специальных исследований. Можно различать физическую изоляцию, связанную с выделением клетки из мозга животного, и функциональную, при кото­рой клетка остается в естественной систе­ме элементов (например, наложение лига­туры).

Инвертированный глаз — глаз, у которого сетчатка «вывернута наизнанку», первый слой сетчатки расположен у задней стен­ки, а последний слой (ганглиозные клет­ки) расположен ближе всех к источнику света. Рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов.

339

Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соеди­нительных клеток, прежде чем он достиг­нет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повер­нута светочувствительным слоем в дру­гую сторону.

И нфрадианные ритмы — ритмы с перио­дом более суток, т.е. цикл повторяется меньше одного раза в сутки. Ипсилатеральный глаз — глаз той же сто­роны.

Каналы мембраны — протеиновые норы в липидном бислос, которые позволяют специфическим ионам быстро передви­гаться по электрохимическому градиенту и не требуют метаболической энергии. Катаракта — помутнение хрусталика; он пропускает свет, но не позволяет форми­роваться изображению на сетчатке. Классический условный рефлекс — одна из форм ассоциативного обучения, при которой исходно неэффективный раздра­житель, называемый условным (УС), по­вторно сочетается с высокоэффективным раздражителем, называемым безусловным (БС). БС вызывает ярко выраженную ре­акцию без предварительного обучения. В результате выработки условного рефлекса УС приобретает способность вызывать либо более сильный, либо новый ответ. Для того чтобы образовалась условная связь (произошло обучение), УС должен коррелировать с БС, предшествуя ему на некоторый критический промежуток вре­мени.

Клетки с ол-центром и с о^-центром — нейроны, избирательно активирующиеся или тормозящиеся в зависимости от мес­тоположения стимула в рецептивном поле. Клетка с оя-центром работает с по­вышенной частотой при появлении сти­мула в центре или около центра рецептив­ного ноля. Клетки с о//-нентром активи­руются па выключение стимула; при включении стимула сильным повышени­ем количества генерируемых разрядов от­вечает оп-нериферия рецептивного ноля о//-клстки.

340

Терминологический словарь

Тсрминологический словарь

341

Кодирование номером канала — опреде­ленному сигналу в нервной системе ста­вится в соответствие конкретный макси­мально возбужденный нейрон-детектор, а определенной реакции соответствует мак­симальное возбуждение ее командного нейрона.

Колонки глазодоминантности — функци­ональная организация нейронов коры, у которых обнаружено свойство доминиро­вания. Колонки глазодоминантности про­ходят от поверхности мозга до белого ве­щества: когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно се поверхности, он последовательно встречает клетки, лучше реагирующие на стимуляцию одного и того же глаза. Если электрод вводили с наклоном к поверхности коры, как можно ближе к линии, параллельной поверхнос­ти, то клетки с разной глазодоминантнос-тыо чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл смены глазодоминантности соответствует примерно одному миллиметру. Колонки нейронов зрительной коры — организация нейронов, при которой неко­торое свойство клеток остается постоян­ным во всей толще коры от поверхности до белого вещества, по изменяется в на­правлениях, параллельно поверхности коры.

Колонки ориентационной чувствитель­ности — функциональная организация нейронов зрительной коры, имеющих максимальную чувствительность к одной и той же ориентации стимула в рецептив­ном поле.

Командный нейрон — интернейрон, воз­буждение которого приводит к генерации фиксированной реакции, вызывает це­лостный поведенческий акт или его от­дельный фрагмент. Командный нейрон оборонительного поведения обладает ла­тентным пейсмекерным механизмом. Конвергенция и дивергенция — движения глаз, которые приводят к сведению (кон­вергенция) или разведению (диверген­ция) зрительных осей. Консолидация — гипотетический про­цесс, переводящий след памяти из кратко­временного в долговременное храпение; процесс, предваряющий п опосредующий

нейрофизиологические проявления плас­тичности. К. завершается к моменту до­стижения максимального электрофизио-логнческого выражения следа памяти. Контраст — отношение разности яркос­тей объекта и фона к их сумме; пороговый К. — минимальный контраст, восприни­маемый глазом; цветовой К. — ощущение изменения цвета, вызываемое одновре­менным или последовательным воздейст­вием на глаз излучений другого цвета (цвет воспринимается как более интен­сивный, если его окружает поле, окрашен­ное в дополнительный цвет). Контралатеральный глаз — глаз противо­положной стороны.

Концентрическое рецептивное поле — структура рецептивного поля, адекватная для элементов сетчатки и наружного ко­ленчатого тела. Такие рецептивные поля имеют ои-центр (возбудительный ответ на включение стимула) и о/У-псриферию (возбудительный ответ на выключение стимула) или наоборот. Концептуальная рефлекторная дуга — схема нейронной организации рефлектор­ного акта.

Корреспондирующие точки сетчаток — точки на сетчатках обоих глаз, которые лежат в одном и том же направлении и па одном и том же расстоянии от централь­ной ямки.

Косоглазие — непараллельность оптичес­ких осей глаз.

Кратковременная память — активное со­стояние следа памяти, готового к воспро­изведению.

Кривая яркости — зависимость чувстви­тельности к свету от длины евсковой волны, но вне связи с теми цветами, кото­рые видит глаз при каждой длине свето­вой волны.

Латентные пейсмёкерные нейроны — нейроны, у которых отсутствует фоновая спайковая активность; при активации такой клетки в ней возникает и в течение длительного времени поддерживается ритмическая спайковая активность, обу­словленная деятельностью пейемскерпого механизма.

Латеральное торможение — один из ме­ханизмов взаимодействия рецепторов сет-

чаткн, исследованных на глазе мечехвоста (Limulus). Рецепторы глаза оказывают друг на друга взаимные тормозные влия­ния. Л.т. является одним из возможных механизмов подчеркивания контраста: усиление контраста происходит в области резких градиентов изображения на сет­чатке. Тормозное взаимодействие двух ре­цепторов глаза Limulus тем сильнее, чем ближе расположены они друг к другу. Локальный электрошок — электрошок, влияющий на активность определенной группы нервных клеток или на отдельную нервную клетку.

Локус пейсмёкерной активности — высо­коспециализированный участок мембра­ны, являющийся местом локализации ме­ханизма эндогенной пейсмёкерной актив­ности.

Локус химической чувствительности — участок мембраны с хеморецепторами, специализированными для приема опре­деленных биологически активных ве­ществ.

Метод -«напоминания» — способ восста­новления следа памяти, депрессированно-го амнсстпчсским агентом, предъявлени­ем стимула, похожего па использованный при обучении, но не обладающего само­стоятельным обучающим эффектом. Метод •«ознакомления» — способ восста­новления памяти, основанный па предва­рительном пребывании животного в экс­периментальной установке; эффективное время нахождения зависит от сложности экспериментальной камеры. Механизм пейсмёкерной активности — внутренний генератор нейрона, связан­ный с активным транспортом ионов; обес­печивает развитие эндогенных потенциа­лов и периодическое достижение порога генерации потенциалов действия в отсут­ствие внешнего источника возбуждения. Механизм электрической возбудимос­ти — создание трапемембранного ионного тока при помощи особого молекулярного устройства поверхностной мембраны, по­зволяющего воспринимать изменения проходящего через нее электрического поля, практически мгновенно модифици­ровать ионную проводимость, используя и качестве движущей силы ионные гради-

енты, постоянно существующие между вне- и внутриклеточной средой. Мечехвост {Limulus) —, краб, «живое ис­копаемое»; живет на восточном побережье США. На препарате бокового глаза Limu­lus проводятся исследования механизмов взаимодействия нервных элементов сет­чатки. Он представляет собой сложный глаз, содержащий около 1000 рмматидиев. Рецепторы сетчатки непосредственно свя­заны с отдельными нервными волокнами. Нервные волокна отходят от омматидиев в виде небольших пучков и образуют зри­тельный нерв.

Микроспайки — миниатюрные компонен­ты, на которые распадается потенциал действия нейрона после применения электрошока. Амплитуда М. от 5—10 мВ до 60 мВ.

Модуляторные нейроны — нервные клет­ки, получающие возбуждение от локаль­ных детекторов через пластичные синап­сы. Возбуждение М.п. усиливает эффек­тивность синапсов детекторов. Мозолистое тело — мощный пучок мис-линизированных волокон, соединяющих два полушария мозга; самый крупный пучок нервных волокон во всей нервной системе (по приближенной оценке в нем насчитывается около 200 млн. аксонов). Монополярные клетки — нейроны, имею­щие только один отросток — аксон. Монохромазйя — восприятие мира в черно-белом изображении (отсутствие цветочувствительности). Моторное поле рефлекса — совокупность определенным образом организованных мышечных единиц.

Мультиполярные (биполярные) клет­ки — нейроны, имеющие аксоны и денд-риты.

Налоксон — вещество, блокирующее опи-атные рецепторы.

Наркотики — вещества (в первую очередь яды, известные как опиаты), подавляю­щие чувствительность к внешним стиму­лам через дспрсссировапие ЦПС. Наружное коленчатое тело (НКТ) — структура среднего мозга, участвующая в обработке зрительной информации, па ней­ронах которой волокна зрительного нерва образуют синапсы. Волокна от левой поло-

342

Терминологический словарь

Терминологический словарь

34-3

пины сетчатки левого глаза идут в НКТтой же стороны мозга, в то время как от левой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на дру|ую сторону it, таким обра­зом, попадают в то же левое 1IKT. Аналогич­ным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии. ПКТ содер­жит шесть клеточных слоев. Каждый слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). В ПКТ проекции от сетчаток двух глаз объединяются, и два отдельных изображения проецируются на шесть слоев ПКТ, в любом слое все клетки получают ин­формацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, тго проекции от правого и левого глаза чередуются. Аксо­ны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре.

Нейробиология — общее название для от­расли науки, занимающейся изучением нервной системы и ее главного органа — мозга. Она включает анализ явления на многих уровнях, начиная с молекулярно­го и кончая поведенческим. Нейромедиаторы — специальные вещест­ва, которые выделяются из пресииапти-ческой терминали. В настоящее время из­вестно несколько десятков иейромедиато-ров пепеитидной природы и сотни медиа­торов пептидной природы, которые выполняют функцию передачи электри­ческого сигнала от нейрона к нейрону. Нейрон-детектор — нейрон, избирательно настроенный па определенное значение параметра входного сигнала. Селективная настройка детектора осуществляется за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими афферентными нейронами более низкого уровня. Нейроны стереоскопического зрения (восприятия глубины) - клетки, настро­енные па диспаратность. Нервная клетка — высокоспециализиро­ванная клетка, способная быстро изме­нять величину электрического заряда вплоть до противоположного. К функци­ям И.к. относится передача информации об изменениях внутри и вне организма, се запоминание на длительные сроки, созда­ние образа внешнего мира и организация поведения.

Нервная модель стимула — созданный нервной системой памятный след о каче­ствах действующего стимула. Все пара­метры запечатлеваются по мерс предъяв­ления стимула. При изменении любой физической характеристики стимул вос­принимается как незнакомый. Действие нового стимула вызывает сигнал рассо­гласования с нервной моделью стимула, что приводит к растормаживапию ориен­тировочной реакции. Биологическую ос­нову Н.м.с. составляет матрица иотепции-рованиых синапсов, связанных с опреде­ленными свойствами раздражителя. Нерегулярный пейсмёкерный потенци­ал — пейсмекерные колебания, возникаю­щие с разными промежутками между от­дельными волнами.

Обучение — процесс приобретения новых знаний живым объектом, стоящим на любом уровне эволюции. Омматйдий — единица фасеточного глаза насекомых.

Опиаты — вещества, экстрагируемые из опиумного мака, и их производные. Опиоиды — синтезированные химические вещества, по своему действию напоми­нающие опиаты.

Ориентировочная реакция — комплекс соматических, вегетативных и элсктроэн-цефалографических реакций, возникаю­щих на предъявление каждого нового раз­дражителя. О.р. — основа исследователь­ского поведения.

Оуабайн — яд, влияющий па электроген­ный активный транспорт ионов; получают из некоторых кустов и деревьев, произ­растающих в Африке. Память — процесс фиксации, хранения и воспроизведения информации мозгом. Пейсмекерные потенциалы — осцилли­рующие потенциалы нервной клетки, вы­раженные появлением спонтанной или вы­званной авторитмической активности, имеющей эндогенное происхождение (близкие к синусоидальным колебания с частотой 0,1 — 10 Гц, амплитудой 3 — 10 мВ). Пейсмёкерный механизм является универсальным и представлен у нейронов животных различных уровней эволюции. Первичная зрительная кора (стриарная кора) — слой нейронов толщиной 2 мм и

площадью в несколько квадратных санти­метров, который на поперечных срезах выглядит слоистым или полосатым (от­сюда и ее название — стриарная кора). В одной из первых систем такой классифи­кации стриарной коре был присвоен номер 17 (поле 17). Зрительная кора за­нимает около 15% всей площади коры. Значительная часть выходных волокон стриарпой коры идет в следующую корко­вую область — зрительное поле 2 (часто на­зываемое полем 18, так как оно примыкает к полю 17), которое представляет собой по­лоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. Поле 17 унорядоченио, точка в точку, про­ецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах: срединной височной (МТ) и зрительных полях 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Персеверация — самопроизвольные венлывапия в памяти приобретенных зна­ний.

Пигмент — вещество, содержащееся в фо^ торецепторах, поглощающее часть падаю­щего на пего света и отражающее осталь­ную часть. Зрительный пигмент при по­глощении светового фотона изменяет молекулярную форму и при этом высво­бождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Иден­тифицировано три типа пигментов колбо­чек: цианолаб, хлоролаб, эритролаб.Опи имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм. Названия отражают макси­мумы чувствительности, которые зависят от светоноглощающей способности. Пластичность — изменение определенно­го свойства под влиянием ситуации. Порог генерации потенциала действия (ПД) — критический уровень деполяри­зации нейрона, при достижении которого возникает быстрый разряд. Постсинаптический потенциал (ПСП) — локальная деполяризация пли гиперполя­ризация мембраны, которая вызывается воздействием иейромедиатора. ПСП могут быть возбудительными (ВИСИ) и

тормозными (ТПСН). Амплитуда ПСП может достигать 20 мВ. Потенциал действия - быстрый разряд нейрона, связанный с изменением разнос­ти потенциалов между внутренним содер­жимым клетки и внешней средой, кото­рый генерируется но типу «все-или-ииче-го», имеет длительность менее 1 мс и амп­литуду около 100 mV. Потенциал покоя — стационарная раз­ность потенциалов покоящейся клетки между ее внутренним содержимым и на­ружным раствором.

Привыкание — негативное обучение, одна из простейших форм приобретения инди­видуального опыта. Оно выражено посте­пенным избирательным подавлением и полным исчезновением реакции при по­вторении раздражителя с интервалами, исключающими периферическую адапта­цию и эффект утомления. Привыкание отличается от утомления тем, что после предъявления экстрастимула — любого стимула, отличающегося от ранее исполь­зованного по одному из параметров — на­блюдается восстановление ответа. Крите­рии привыкания: 1) при повторении сти­мула наблюдается снижение амплитуды вызываемого им ответа; 2) чем чаще предъявление стимула, тем быстрее и от­четливее декремент; 3) на более слабый стимул декремент более отчетливый, на сильные стимулы привыкание возможно только незначительное; 4) восстановление может быть продолжено при помощи по­вторной стимуляции даже в том случае, когда декремент выражен достаточно ярко, вплоть до полного уничтожения ответа; 5) привыкание ответа на данный стимул может генерализоваться и показывать привыкание и к другим стимулам; 6) при прекращении стимуляции происходит спонтанное восстановление ответа; 7) при­выкание происходит быстрее при повтор­ных предъявлениях и восстановлениях; 8) предъявление сильного экстрастимула вызывает восстановление ответа (растор-маживание), 9) при повторных использо­ваниях эффективность экстрастимула сни­жается. Ценность этих характеристик при­выкания в том, что их можно применять и для простых нервных систем.

Принцип конвергенции гетерогенных стимулов — идея о существовании центра конвергенции, который не имеет опреде­ленной локализации. Па нейронах, входя­щих в состав этого центра, сходятся ус­ловный и безусловный стимулы. Па осно­ве конвергенции происходит формирова­ние пространственно-временной структуры. U.K. Анохин дополнил кон­цепцию взаимодействиями сигналов раз­личных сенсорных и биологических мо­дальностей.

Простое рецептивное поле кортикально­го нейрона — участок сетчатки, связан­ный с исследуемым нейроном, наиболее эффективным стимулом для которого служит линия, движущаяся в рецептив­ном ноле в направлении, перпендикуляр­ном ориентации этой линии. Такой ли­нией может быть узкая полоса света на темном фоне, или темная полоса па свет­лом фоне, или же прямолинейная граница между темной и светлой областями. Ре­шающее значение имеет ориентация линии. Число импульсов, возникающих при пересечении стимулом рецептивного ноля, заметно снижается при отклонении ориентации п любую сторону от опти­мальной на 10—20°. Когда ориентация стимула отличается от оптимальной на 90°, типичная клетка, избирательно чувст­вительная к ориентации, перестает отве­чать вообще. Зоны возбуждения и тормо­жения в рецептивных нолях всегда разде­лены одной прямой линией или двумя па-раллельными линиями. Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны.

Протанбпия, дейтеранопия и тритано-пия — полное отсутствие одного из трех видов колбочек. Для получения спект-, ральных цветов, доступных восприятию, достаточно смешать два окрашенных све­товых потока.

Процедурная память — знание о том, как нужно действовать.

Психологическая зависимость (от нар­котика) — стремление применять нарко­тическое вещество ради достижения чув­ства удовлетворения.

344

Счспое пятно имеет овальную форму с более длинным вертикальным диаметром. По горизонтали оно занимает около \,А-1 8 мм, чему соответствует угол около Ь-67- по вертикали от центральной ямки сетчатки слепое пятно занимает простран­ство приблизительно с 12 до 18 . Сложные рецептивные поля кортикаль­ных нейронов - участок сетчатки, связан­ный с наследуемым нейроном, структура которого специфична для Детекгироашия стимула со строго определенными свопе вами - ориентацией и направлением дви­жения светлой полоски на темпом^фонс или наоборот. Если соответствующим об разом ориентированная полоска п реме дается через рецептивное ноле, воз « длительный разряд импульсов. Сложные клетки, способные реагировать на ник движные световые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд не а виснмо от тою, в каком месте репей иию го ноля расположен стимул, лишь бы ори гнтаиия его была подходящей. £Г специфическое функциональное

Терминологический словарь

П сихотропные яды — яды, действующие на разум.

Психофизиология — наука о механизмах психических процессов и состояний. Пузырьки в зрительной коре — скопле­ния цпсточуиствитсльных нейронов в зри­тельной коре, выявленные методами гис­тохимии.

Радужная оболочка — кольцеобразная мышца, создающая зрачок. Радужная оболочка, составляющая передний отдел сосудистого тракта, состоит из кровенос­ных сосудов, мышечных волокон и пиг­ментных клеток. От количества послед­них и зависит «цвет» глаз. Распад потенциала действия — образова­ние из исходного потенциала действия нервной клетки двух или нескольких мик-роспайков.

Реверберация — многократное прохожде­ние нервной импульсной активности по одному и тому же пути через одни и те же сииаптические контакты. Регулярный пейсмёкерный потенциал — пейсыекерные колебания амплитудой 5— 25 мВ с постоянным периодом. Ретроактивное торможение — ухудше­ние воспроизведения ранее заученного материала после заучивания другого. Со­ответственно проактивнос торможение — это ухудшение запоминания после выпол­нения предыдущего задания. Ретроградная амнезия, антероградная амнезия — потеря или ухудшение памяти на события, произошедшие непосредст­венно перед травмой или действием ам-нсстичсского агента (ретроградная амне­зия) или сразу же после нее (антероград-иая амнезия).

Рецептивное поле — совокупность рецеп­торов, посылающих данному нейрону сиг­налы через один или большее число си­напсов. Для нейронов зрительной систе­мы это некоторая область сетчатки. Рецептивное поле ганглиозной клетки — общая площадь, запятая рецепторами, связанными с одной гапглиозной клеткой но прямому и непрямому пути; равна при­мерно миллиметру.

Рецептивное поле рефлекса — совокуп­ность рецепторов, возбуждение которых

приводит к возникновению определенно­го рефлекса.

Рецептивная ось (зрительное направле­ние рецептивного поля) — это линия взора через область рецептивного ноля, дающая максимум разрядов нейрона при оптимальном стимуле. Рецепторы - специализированные белко­вые молекулы, расположенные па внеш­ней стороне мембраны тела или отростков нервной клетки и чувствительные к спе­циальным биологически активным веще­ствам (нейромедиаторам). Ритмология (хронобиология) — наука, изучающая циклические биологические процессы на всех уровнях организации живой системы.

Родопсин — палочковый пигмент, обла­дает наибольшей чувствительностью в об­ласти около 510 нм (в зеленой части спектра). Поглощая свет, распадается, вы­зывая электрическое возбуждение фотоэ­лемента; в темноте вновь синтезируется. Сенситивный период — интервал време­ни, в течение которого развивающееся живое существо максимально чувстви­тельно к присутствию (или отсутствию) определенных внешних воздействий. Сетчатка — высокоснецнализированная часть мозга, отделившаяся от него на ран­них стадиях развития, но связанная с ним зрительным первом; имеет форму плас­тинки толщиной приблизительно в 1/4 мм; состоит из трех слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синаи-сов, образованных аксонами и дендрита-ми клеток; преобразует световое раздра­жение в зрительное возбуждение и осу­ществляет первичную обработку зритель­ных сигналов.

Синапсы — структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.

Следовые процессы — процессы клеточ­ного и внутриклеточного уровня, которые обеспечивают сохранение во времени из­менившегося свойства после устранения причины, вызвавшей это изменение. Слепое пятно — место вхождения зри­тельного нерва в глазное яблоко. Па нем пет ни палочек, ни колбочек, поэтому оно не воспринимает световых раздражений.

23-1015

ый») С ( 4 стадии) и парадоксальный С. эГпоследонательность повторяется каждом из пяти циклов (примерно, ..о J0 минут), обычных во время нормальною сна 1-ая стадия «медленного, С.

личной частоты. 2-я стадия (поверхност „ый сон) характеризуется регулярныы но_ явлением веретенообразного ригмаП 18 в 1 с («сонные веретена,)- 3-я '«

дии объединяются иод ««ваписм дельта-сна: во время этих стади нJJ1 постепенно увеличиваются высоко-ли_ тудные медленные волны -_ Д^

346

Терминологический словарь

Терминологический словарь

347

Тонус мышц диафрагмы рта падает до нуля. Выделяют фазпчсскис проявления, возникающие эпизодически: быстрые движения глазных яблок при закрытых веках (БДГ), мышечные подергивания в отдельных группах мышц, изменения час­тоты сердечного ритма и дыхания с общей тенденцией к возрастанию показателей по сравнению с бодрствованием и медлен­ным сном.

Стереоскопическое зрение (стерео-псис) — способность воспринимать глу­бину пространства и оценивать удален­ность предметов от глаз. Строфантин — яд, содержави-гася в семе­нах и коре растений; ингибитор активного транспорта ионов; в малых дозах исполь­зуется в кардиологии. Теория оппонёнтных цветов — теория, согласно которой в зрении участвуют три пары процессов, причем два процес­са каждой нары антагонистичны друг другу. Этим трем парам соответствуют ощущения черного — белого, красного — зеленого и желтого — синего. Выдвинута немецким физиологом Э. Герингом (1874). В 50-е гг. нашего века были полу­чены прямые нейрофизиологические подтверждения этой идеи в опытах Све-тихина на рыбах и Де Валуа па обезь­янах.

Тетродотоксин — водорастворимый пара­литический яд, найденный в яичниках и печени рыбы-шар и в яйцах некоторых видов саламандр. При наружном приме­нении обладает избирательным действием в отношении натрия (блокирует вход на­трия в нейрон, переводя натриевые кана­лы в латентное состояние). В результате потенциалы действия натриевой природы полностью исчезают.

Токсикомания — общее название болез­ней, характеризующихся влечением к приему веществ, вызывающих опьянение, кратковременную эйфорию, включает злоупотребление наркотиками (наркома­ния), алкоголем (алкоголизм), галлюци­ногенами, средствами бытовой химии и др.; проявляется многообразными психи­ческими и соматическими расстройства­ми, нарушением поведения, социальной деградацией.

Топографическое отображение — упоря­доченное отображение нижележащей моз­говой структуры на вышележащую: точки какой-либо линии на сетчатке при проек­ции в ПКТ и в зрительной коре также об­разуют одну непрерывную линию. Все во­локна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, будут на­правляться к определенному участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зри­тельной коры.

«Торможение торможения» — гипотеза, согласно которой амнестичсскос действие электрошока основано на растормажива-нии реакции избегания, т.е. животные должны затормозить свои движения, а ам-нестический агент «тормозит торможе­ние».

Трехкомпонёнтная теория цветового зрения — теория, согласно которой в зри­тельной системе существуют три цветоо-щущающих аппарата, которые реагируют на различные цвета. Предполагается су­ществование трех «основных» цветов: красного, зеленого и фиолетового. Любой видимый в спектре цвет может быть полу­чен смешением не менее трех световых лучей. Согласно теории Ломоносова — Юнга — Гельмгольца, существуют три ти­на цветочувствитсльпых элементов, реа­гирующих на красный, зеленый и синий (фиолетовый) цвета. Каждый вид этих ре­цепторов возбуждается преимущественно одним из основных цветов, реагируя час­тично и на другие. Ощущение «неоснов­ных» цветов возникает при смешении сиг­налов трех рецепторных систем, а ощуще­ние белого цвета — при равномерном сме­шении этих сигналов. Ультрадианные ритмы — ритмы с перио­дом меньше суток.

Фасилитация памяти — улучшение вос­произведения ранее заученного под влия­нием определенных химических или электрических раздражений. Физическая зависимость (от наркоти­ка) — состояние организма, возникающее при действии определенного наркотическо­го вещества, характеризующееся тем. что организм не может обходиться без нарко­тика.

Фоновоактивные (фоновонеактйвные) нервные клетки - нейроны, обладающие фоновой ритмикой (соответственно, фо-новоисактивные такой ритмикой не обла­дают).

Формы ассоциативного обучения — классический условный рефлекс и ин­струментальный условный рефлекс. В классическом павловском рефлексе безус­ловное подкрепление подается за услов­ным сигналом независимо от того, как ре­агирует на этот сигнал животное. Инстру­ментальный условный рефлекс состоит в реализации такой реакции, которая позво­ляет достичь или избежать последующего безусловного раздражителя. Фоторецёпторы — элементы, содержа­щиеся на задней поверхности сетчатки. Светочувствительные рецепторы представ­лены палочками и колбочками. Самые ма­ленькие из них величиной в 1 мкм, что равно приблизительно двойной длине волны красного света. Палочек больше, чем колбочек. Они ответственны за зрение при слабом свете, обеспечивают только воспри­ятие оттенков серого и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют i на слабый свет. Они ответственны .за спо­собность видеть тонкие детали и за цвето­вое зрение. Дневное зрение, осуществляе­мое с помощью колбочкового аппарата сет­чатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом осве­щении называется «скотопическим». Па­лочки, как и колбочки, содержат светочув­ствительные пигменты. В палочках пиг­мент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый со своим особым зри­тельным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам свето­вых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения. Функциональное состояние — фоновая активность ЦНС, в условиях которой осу­ществляется определенная деятельность. Функциональное состояние нейрона — совокупность фоновых параметров актив­ности нейрона — уровня мембранного по­тенциала, амплитуды потенциалов дейст­вия (ПД), порога генерации ИД, состоя­ния пейемскерпого механизма, постси-

нантической чувствительности к нейро-медиаторам.

Хиазма (зрительный перекрест) — место частичного перекреста зрительных воло­кон, идущих в мозг от каждого пцаза. В X. примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противо­положную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина оста­ется на той же стороне мозга. Пройдя хи­азму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отно­шение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчи­вается в двух наружных коленчатых телах.

Хйллок (аксонный холмик) — структур­но и функционально обособленная часть нейрона, расположенная в месте перехода сомы в аксон. X. имеет самый низкий порог возбуждения.

Хронаксйя — минимальная продолжи­тельность, при которой раздражитель впе­рвые вызывает реакцию при условии, что раздражитель взят вдвое более интенсив­ным, чем тот, который является порого­вым при неограниченном времени дейст­вия (X. Лапика).

Цветовой тон — одна из характеристик хроматических цветов (они обладают цве­товым тоном, насыщенностью и светло­той); определяется длиной световой волны. К основным Ц.т. относятся семь цветов солнечного спектра. Цветочувствйтельные нейроны коры — нейроны, сосредоточенные в пузырько­вых образованиях и обладающие цвето­чувствительностью; имеют онпонентно-цветопые рецептивные поля с центром и периферией. Эти клетки получили назва­ние двойных ошюнентных из-за их крас­но-зеленой или желто-синей оппонент-ности в центре и антагонизма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она ой- или off-.

Цветочувствйтельные нейроны НКТ — оппопентио-цветовые клетки двух типов: красно-зеленые и желто-синие, имеющие концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых были чувст-

Терминологический словарь

витсльны к одной из пар оинонентных цветов; выявлены в 50—60-е гг. у обезьян при регистрации активности нейронов НКТ.

Цветочувствйтельные нейроны сетча­тки — три типа клеток сетчатки: /.-клетки, гиперполяризующисся при световой сти­муляции независимо от спектрального состава света; r-g-клетки, гиперполяри-зующиеся волнами малой длины с макси­мумом ответа на зеленый свет и деполя­ризующиеся волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; у-Ь — клетки, с максимумом гиперполяризации на синий и максимумом деполяризации па желтый свет. У клеток r-g и у-Ь белый свет вызывает лишь слабые и быстро за­тухающие ответы.

Центральная ямка (фовеа) — лишенная палочек зона длиной примерно 0,5 мм в середине желтого пятна сетчатки. Ее диа­метр около 0,4 мм. Па месте центральной ямки сетчатка становится значительно тоньше (около 0,1 — 0,08 мм) за счет со­кращения прочих сетчаточных слоев, сво­дящихся здесь главным образом лишь к слою колбочек. В области центральной ямки каждая колбочка соединена с от­дельной биполярной клеткой и, может быть, с отдельной гаиглиозной клеткой. Циркадианные (околосуточные) рит­мы — ритмы с периодом, примерно рав­ным продолжительности суток. Циркадианный осциллятор (колеба-тсль) — биологическая структура, которая является генератором определенного био­логического ритма (например, пейсмекер-иая активность нейронов моллюсков, ре-

гулирующих определенные виды поведе­ния).

Цирканнуальные ритмы — ритмы с пери­одом, близким к одному году. Циркаритмы — суточные, приливные, лунные и годовые ритмы, ведущие себя как автономные колебания и поддающие­ся синхронизации периодическими фак­торами среды.

Экстраполяция — проявление рефлекса на время. На уровне нейронной электри­ческой активности эффект Э. заключается в том, что спайки начинают возникать до действия раздражителя, так что максимум ответа предшествует или совпадает с его появлением.

Электрическая возбудимость — способ­ность нервной клетки к генерации распро­страняющегося нервного импульса. Эиграмма — сформированный след па­мяти.

Эндонейрональное привыкание — про­стейшая форма обучения, в основе кото­рой лежит пластичность пейемскерного механизма, имеющего эндогенное проис­хождение.

Эндорфйны — вещества, которые выраба­тываются мозгом; оказывают болеутоляю­щее и успокаивающее действие. Энкефалйны — природные пентапепти-ды, вырабатывающиеся мозгом для сни­жения боли; в мозге идентифицировано три типа рецепторов, которые активиру­ются энкефалинами.

Этил алкоголь — этанол (C2II5OH), наи­более важная часть класса органических веществ, объединенная общим названием «алкоголи».

ЛИТЕРАТУРА

Рекомендуемая:

Биологические ритмы. М.: Мир., 1984.

Блум Ф.,ЛпйзерсопА., Хофстедтер Л. Мозг, разум, поведение. М.: Мир, 1988.

Данилова H.IJ. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. МГУ,

1992.

ДжаддД., Вышецки Г. Цвет в пауке и технике. М.: Мир, 1978.

Костюк П.Г., Крышталь О.А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки.

М.: Наука, 1981.

ОксДж. Основы нейрофизиологии. М.: Мир, 1974.

Основы психофизиологии. М.: Инфра-М, 1997.

Пейсмекерпый потенциал нейрона. Тбилиси: Мсцпперсба, 1975.

Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. М.: Мир, 1995.

Руководство по физиологии (Механизмы памяти). Л.: Паука, 1986.

Сифр М. В безднах земли. М.: Мир, 1982.

Соколов ЕЛ. Нейронные механизмы памяти и обучения. М.: Паука, 1981.

ХъюбелД. Глаз, мозг, зрение. М: Мир, 1990.

Цитированная:

Adams N.E., Lewis DJ. Electroconvulsivc shock, RA, and competing responses. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1962, V. 55, p. 299.

Alpem П.Р., McCaugh j.L. RA as a function of FS stimulation. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1968, V. 65, p. 265.

Alving B.O. Spontaneous activity in isolated somata of Aplysia pacemaker neurones. J. Gen. Physiol., 1968, V. 51, p. 29.

Amanitaki A.N., Chalasonitis EN. and Otsura M. Action parax. du some neurone d'Aplysia. Compt. Rend., 1956, V. 243, p. 307.

Aserinsky E., Kleilman N. Regulation occurring periods of eye motility and concomitant phe­nomena during sleep. Sciencc,1953, V. 118, p. 273.

Barani F., Eeher O. Intracellular studies on cortical synaptic plasticity. Exp. Brain Res., 1981, V. 41. p. 124.

Barani F., Feher O. Intracellular studies on cortical synaptic plasticity. Exp. Brain Res., 1981, V. 41, p. 124.

Berger H. Uber das Electroencephalogramm Des Menschcn XIII. Arch. Psychiat. Ncr-venkr.,1952,V. 106, p. 577.

Berlucci, Riccolaili L Binocularly driven neurones in visual cortex of split-chiasm cats. Sci­ence, 1968, V. 159, p. 308.

Black M. Incubation of discriminated avoidance responses: ECS does not disrupt long-term memory consolidation. Pap. Easten Psychol. Assoc. Philadelphia, 1969. Bliss T.V.F., Lomo T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in dentate area of the ananaesthetiscd rabbit following stimulation of the perforant path. J. Physiol., 1973, V. 232, p. 331.

350

Литература

Литература

351

Bliss T.V.P., Lomo T. Plasticy in a monosynaptic cortical pathway. ]. Physiol., (Engl.), 1970, V. 207, p. 61.

Brady J. The effect of ECS on a CER: the permanence of the effect. ). Сотр. Physiol. Psy­chol.', 1951, V. 44, p. 507.

BremerF. "Cerveau isole' ct physiologic du sommeil. C.R. Biol., 1935, V. 118, p. 1235. Bures I., Buresova 0. Plastic changes of unit activity based on reinforcing properties of ex­tracellular stimulation of single neurones. J. Neurophysiol., 1967, V. 30, p. 98. Bures I., Buresova 0. Plasticity in single neurones and neural populations. Short-term changes in neural activity and behaviour., Cambridge, 1970, p. 363.

Carpenter D.O. Temperature effects of pace-maker generation membrane potential and criti­cal firing level. J. Physiol., 1967, V. 50, p. 1469.

Caul W.F., Miller R.E. Effects of delay conditioning and pseudo-conditioning on heart rate and suppression of drinking. Psychonom. Science, 1970, V. 18, p. 284. Chaplain R.A. Metabolic regulations of the rhythmic activity in pacemaker neurones. II Me-tabolically induced conversions of beating to bursting pacemaker activity in isolated Aplysia neurones. Brain Res., 1976, V. 106, p. 307.

Chorover S. and Schiller R.H. Re-examination of prolonged RA in one-trial learning. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1966, V. 61, p. 34.

Creutzfeldt C, /to M. Synaptic organisation of the visual cortex. Exptl. Brain Res., 1968, V. 6, p. 321.

De Valois R. Contours and contrast: responses of monkey LGB cells to luminance and colour figures. Science, 1971, V. 171, p. 694.

Disterhof/J.F., Olds.J. Differential development of conditioned unit changes in thalamus and cortex of rat. J. Neurophysiol., 1972, V. 35, p. 665.

Doty R.W. Electrical stimulation of the brain in behavioural context. Ann. Rev. Psychol., 1969, V. 20, p. 289.

Fatt P., Katz B. The electric activity of the motor end-plate. Proc. Roy. Soc, В., 1952, V. 140, p. 183.

Flexner A., Flexner A, Intracerebral saline: effect on memory of trained mice treated pyromi-cine. Science, 1968, V. 159, p. 330.

Gerard R.W. The material basis of memory. J. Verb. Learn., Verb. Behav., 1963, V. 2, p. 22. Gold P.E., McGaugh J.L. A single-trace, two process view of memory storage processes. In: Short-term memory, Acad. Print, 1975, p. 355.

Handler A., Konopka R. Transplantation of a circadian pacemaker in drosophila. Nature., London, 1979, V. 279, p. 236.

Hebb D.O. Instinctive features of learning in the higher animal. Brain Mechanism and Learn­ing., Oxford, 1961.

Hebb D.O. The organisation of behaviour. New York, 1949.

Holmgren B. and Frank S. Inhibitory phenomena and «habituation» at the neural level. Na­ture, 1961, V. 182, p. 1294.

Hubel D.H. and Wiesel T. Receptive fields and functional architecture in nonstriate visual areas (18,19) of the cat. J. Neurophysiol., 1965, V. 28, p. 299.

Jaivik M.E., Kopp R. An improved one-trial passive-avoidance situation. Psychol. Rep., 1967, V. 21, p. 221.

Jasper H.II., Ricci G., Doane B. Microelectrode analysis of cortical cell discharge during avoid­ance conditioning in the monkey. EEG and Clin. Neurophysiol. Suppl., 1960, V. 13, p. 137. Jessell T.M., Kandel E.R. Synaptic transmission: a bi-directional and self-modifiable form of cell-cell communication. Cell 72/Neuron 10, Review supplement, 1993, V. 1, p. 1. Kandel E.R., Spencer W.A. Cellular neurophysiological approaches in the study of learning. Physiol. Revs., 1968, V. 48, p. 65.

Kandel E.R., Tauc L. Mechanisms of heterosynaptic facilitation in the giant cell of the ab­dominal ganglion of Aplysia depilans. J. Physiol., London, 1965, V. 181, p. 28.

King R.A. and Closer R.L. Duration of ECS-induced amnesia in rats. Physiol. Bchav., 1970, V. 35, p. 335.

Koppenaal R.J., Jagoda E. and CruceJAJ. Recovery from ECS produced RA following a reminder. Psychonom. Sci., 1967, V. 9, p. 293.

Lewis D.J. and Maker B.A. Neural consolidation and ECS. Psychol. Review, 1965, V. 72, p. 225.

Lewis DJ., Miller R.R., MisaninJ.R. Control of RA. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1968, V. 66, p. 48. McConnell J.V., Jacobsen A.L., Kimbl D.P. The effect of the regeneration upon retention of conditioned response in planarian. J.Comp. Physiol. Psychol., 1959, V. 12, p. 1. McGaugh J.L. and Gold P.E. Modulation of memory by electrical stimulation of the brain. Preliminary draft for Conference on neuronal. Mechanisms of Learning and Memory, June, 1974.

MisaninJ.R., Miller R.R., Lewis DJ. Retrograde amnesia produced by clectroconvulsive shock after reactivation of a consolidated memory trace. Science, 1968, V. 160, p. 554. Nachman M., Meinecke R. lack of RA effect of repeated ECS and carbon dioxide treatments. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1969, V. 68, p. 631. Noble E.P. The gene that rewards alcoholism. Sci. Am., 1996, V. 3, p. 52. O'Brien I.II., Wilder M.B., Stevens CD. Conditioning of cortical neurones in cats with an-tidromic activation as the unconditioned stimulus. ). Сотр. Physiol. Psychol., 1977, V. 91, p. 918.

OldsJ., Disterhoftj.F., Segal H., Kornblith C.L., Ilirsch R. Learning contersof rat brain mapped by measuring latencies of conditioned unit responses. J. Neurophysiol., 1972, V. 35, p. 202. Penfield W. The mind's brain mechanism. Excerpta Medica., Amsterdam ICS, 1969 V. 193, p. 179.

Penfield W., Perot P. The brain's record of auditory and visual experience. Brain, 1963, V. 86, p. 595.

Schneider A.M. and Schennan W. Amnesia: A function of the temporal relation of foot-chock to ECS. Science, 1968, V. 159, p. 219.

Spinelli D., Ilirsch If. Genesis of receptive field shapes in single units of cat's visual cortex. Fed. Proc, 1971, V. 30, p. 615.

Squire L.R., Knowlton B. and Musen G. The structure and organisation of memory. Annual Review of Psychology, 1993, V. 44, p. 453.

Strumwasser F. The demonstration and manipulation of a circadian rhythm in a single neu­rone. In: Circadian clocks, 1965. p. 442.

Tauc L., Gerschenfeldt II. Cholinergic transmission mechanisms for both excitation and inhi­bition in molluscan nervous system. Nature, 1961, V. 192, p. 366.

Therzuolo C.A., Araci T. An analysis of intra-versus exstracellular potential changes associated with activity of single spinal motoneurons. Ann. New York Acad. Sci., 1961, V. 94, p. 547. Woody CD., Sxcaitz B.E., Gruen E. Effects of acetylcholinc and cyclic GMP on input resis­tance of cortical neurons in awake cats. Brain Res., 1978, V. 158, p. 373. Worchel P., Narciso J.C. The nature of memory decrement following ECS. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1950, V. 43, p. 325.

Азарашвили А.А. Исследование механизмов памяти с помощью физиологически актив­ных соединений. М., 1981.

Александров Ю.И, Еременко Т.Н. Действие этанола на электрическую активность изоли­рованных нейронов виноградной улитки // Ж. ВИД., 1991, т. 41. с. 423. Александров 10.VI., Еринченко Ю.В., Лаукка С, Ярвилехто Т., Мац В.II. Влияние острого введения этанола на активность нейронов моторной области коры кролика в пищедобы-вательном поведении // Ж. ВИД, 1991, т. 41, с. 806.

Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти // Ж. ВИД, 1997, т. 47, с. 261.

А

Адаме X. ПО Азарашвили А.А. 321 Азеринский Е. 176 Александров Ю.И. 319 АлпернХ. ПО Альвинг Б. 42, 44 Анохин К.В. 152 Анохин П.К. 79 Аракелов Г. Г. 72 Араки Т. 21 Арванитаки А. 36, 44 Аристотель 97, 256 Аррениус С. 15 Архилох 162 Аршавский B.C. 182 Ашапкин В.В. 132, 133, 151

Балабан П.М. 83 Барлоу X. 304 Бахтиарн А. 110 Беленков Н.Ю. 145 Бергер Г. 169 БерлуччиДж.301,302 Бернал К. 24 БлекМ. 119 Блекмор К. 304 Блэсдел Г, 251 Блисс Т. 94 Блондель Ш. 202 Блум Ф. 325 Браун X. 110 Брейди Дж. 118

Литература

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. Анохин П.K. Системный анализ иитсгратпвпой деятельности нейрона // Успехи фи-зиол. паук, 1974, т. 5, с. 5.

Ашапкин В.В., Тушмалова ПА. Синтез ДНК в мозге крыс при формировании условно-реф­лекторной памяти. Нейрохимические механизмы регуляции памяти. Пущино, 1984, с. 24. Беленков 11.10. Принцип целостности в деятельности мозга. М., 1980. Воронин Л.Л. Нейрофизиологические механизмы следовых явлений // Успехи физиол. наук., 1970, т. 1, с. 111. Грей У. Живой мозг. М., 1966.

Греченко Т.Н. Нейрофизиологические исследования памяти. М., 1979. Гриикевич Л.Н. Метаболизм белков в формировании оборонительного рефлекса мол­люсков//Ж. ВИД, 1992, т. 42, с. 1221.

Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М., 1992.

КенделЭ. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Копытова Ф.В., Рабинович М.Я. «Сцепление» следов поляризации со следами звуковых стимулов на уровне нейронов двигательной зоны коры // Ж. ВИД, 1970, т. 20, с. 153. Костюк П.Г., Дорошенко П.А., Мартынюк А.Е. Исследование метаболической зависи­мости активности кальциевых каналов соматической мембраны нервной клетки // Био­логические мембраны, 1984, т. 1, с. 18.

Котляр Б.И., Овчареико Ю.С. Интегратпвные свойства мпкропопуляции корковых ней­ронов //Ж. ВИД, 1980, т. 30, с. 169. ЛешлиК.С. Мозги интеллект. М., 1933.

Максимова О.А., Балабан ИМ. Нейронные механизмы пластичности поведения. М., 1983.

Мордвинов Е.Ф. Элсктрофизиологический анализ отсроченного поведения. Д., 1982. Павлов И.Л. Лекции о работе больших полушарий мозга. М., 1952. Рабинович М.Я. Замыкателыгая функция мозга. М., 1975.

Раштон У. Периферическое кодирование в нервной системе. Сб. Теория связей в нерв­ной системе. М., 1964, с. 53.

Ротенберг B.C., Аршавский B.C. Поисковая активность и адаптация. М., 1984. Русинова Е.В. Роль интервалов между «условными» и «безусловными» стимулами при выработке клеточного аналога временной связи // Ж. ВИД, 1978, т. 28, с. 735. Ошанин P.M., Шумская И.А., Томсонс В.П. Вероятная роль обратной транскрипции в нейронной памяти//Докл. АН СССР, 1981, т. 256, с. 1269. Сахаров ДА. Долгий путь улитки //Ж. ВИД, 1992, т. 42, с. 1059. Соколов ЕЛ. Механизмы памяти. МГУ, 1969.

Соколов ЕЛ, Аракелов ГГ., ПакулаА. Адаптация пейсмскерного нейрона висцерального ганглия прудовика к введенному в него микроэлектроду. Сб. Системная организация физиологических функций. М., 1969, с. 65.

Соколов ЕЛ., Дулеико В.П. Нейронные ответы виноградной улитки па тактильное раз­дражение //Ж.ВНД, 1968, т. 18, с. 113.

Степанов И.И., Лохов МЛ. Специфичность облегчения выработки условного рефлекса у виноградной улитки гемолимфой обученного животного //Докл. АН СССР, 1985, т. 282, с. 465.

Ун?ар Г. Проблема молекулярного кода памяти // Физиология человека. 1977, т. 3, с. 808. Хлудова Л.К., Греченко Т.Н. Проблемы иейроэколопш: действие солей тяжелых метал­лов. Вестник МГУ, сер. 14, 1994, 1, с. 28.

Нитоловский Л.Е., Краевский А.А. Возможная зависимость обучения от иематричпого синтеза РНК в нейронах//Ж. ВИД, 1982, т. 32, с. 284. Штарк М.Б. Иммунонсйрофизиологня. Л., 1978. ЭкклзДж. Физиология синапсов. М., 1965.

ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ

Бремер Ф. 183 Буреш И. 109,139 БурешоваО. 109, 139

В

Везалий А. 97 Визел Т. 192,242,258,274 Воронин Л.Л. 139 ВорхельЛ. 117 ВудиС. 142

Гален 98, 208 Гальвани Л. 10, 18 Гартли Д. 98 Гельмгольц Г. 257 Геринг Э. 258, 265 Гершенфельд X. 28, 30, 45 Гиббс М. 98 Гиппократ 97 ГляссерР. 118 Гоббс Т. 98 ГолдП. 113, 134 Гольджи К. 11, 235 Греченко Т.Н. 110,333 Гринкевич Л.Н. 156 ГринченкоЮ.В.319 Гумбольдт А. 18

д

Дальтон Дж. 261 ДаниловаН.Н. 172 Де Валуа Р. 258, 264 Дейл Г. 24 Декарт Р. 98