3. Сетчатка

221

нальной передачей. Ясно, что рецепторы доставляют информацию го­ризонтальным клеткам через возбуждающие синапсы, поскольку в большинстве случаев горизонтальные клетки, подобно рецепторам, гиперполяризуются (выключаются) светом. Не совсем понятно, куда эти клетки посылают свои выходные сигналы. Известно, что у некото­рых животных, например, у черепах, они передают информацию об­ратно рецепторам; у других видов они образуют синапсы с дендрита-ми биполярных клеток и, несомненно, передают им информацию; о приматах нет каких-либо конкретных сведений. Горизонтальные клетки получают входные сигналы от рецепторов; их выход пока точно неизвестен, но он направлен или к рецепторам, или к биполяр­ным клеткам, или к тем и другим.

То, что рецепторы передают горизонтальным клеткам информа­цию с относительно обширного участка сетчатки, означает, что рецеп­тивные поля этих клеток должны быть большими. Опыты это под­твердили: величина их полей примерно соответствует размерам ре­цептивных полей биполярных или ганглиозных клеток, включая центр вместе с периферией. Они однородны, и освещение их в любом месте вызывает гиперполяризацию, которая тем сильнее, чем ярче световое пятно. Многие данные указывают на то, что горизонтальные клетки ответственны за периферию рецептивных полей биполярных клеток; кандидатов на эту роль, в сущности, нет, поскольку это един­ственные клетки, связанные с рецепторами на столь обширном про­странстве. Там, где горизонтальные клетки непосредственно контак­тируют с биполярами, синапсы, передающие информацию ои-биполя-рам, должны быть возбуждающими (ввиду тормозящего влияния на периферию), а к о//-биполярам — тормозными. Если же влияние осу­ществляется через рецепторы, синапсы должны быть тормозными.

3.4. Амакриновые клетки

Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют не­обычно большое число нейромедиаторов (идентифицировано более двадцати). Амакриновые клетки имеют ряд особенностей. Их тела расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне, которая следует за этим слоем. Они образуют связи с биполяр­ными и с ганглиозными клетками и таким образом создают между ними альтернативный, непрямой путь. И, наконец, у них нет аксонов, но зато их- дендриты способны к образованию пресинаптических окон­чаний на других клетках.

Амакриновые клетки выполняют много различных функций, боль­шей частью неизвестных. Один их тип, по-видимому, участвует в спе-

цифических реакциях на движущиеся объекты (эти клетки обнаруже­ны в сетчатке лягушки и кролика); другой тип участвует в создании пути, связывающего ганглиозные клетки с теми биполярами, которые имеют входы от палочек. Нет данных об участии амакриновых клеток в организации центра и периферии рецептивных полей ганглиозных клеток, но нельзя полностью исключить такую возможность. Функ­ции большинства их форм остаются невыясненными: можно сказать, что анатомические сведения об амакриновых клетках значительно бо­гаче физиологических.

3.5. Биполярные и ганглиозные клетки

В 1976 г. удалось зарегистрировать реакции ганглиозных клеток кошки. Они были идентифицированы как клетки с on- или off-ответа-ми, затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, исследователи увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельных субслоях в пределах си­наптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с о//-ответом всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с ои-ответом — дальше от него. К тому времени уже было доказано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, отлича­ются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних ак­соны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с ои-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off-ответом. Таким образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с on- и с о//-ответами. В результате был установлен неожиданный факт: на прямом пути именно система с о//-ответами имеет возуждающие си­напсы на каждом уровне — от рецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам, тогда как в системе с on-ответами синапсы между рецепторами и биполярами тормозные.

Разделение биполярных и гаглиозных клеток на категории с on- и о//"-ответами наверняка должно иметь свои корреляты в восприятии. Клетки с о//-ответом отвечают на темное пятно точно таким же образом, как клетки с оп-центром — на светлое пятно. Темнота так же реальна, как свет, и теперь мы находим биологическую основу этой реальности.

Во многих сенсорных системах используются оппонентные пары: тепло — холод, черное — белое, поворот головы налево — направо, желтое — синее и красное — зеленое. Причина этого, вероятно, в ха­рактере нервной импульсации и ее изменений. В принципе можно

222