6 Рецептивные поля

237

С. Рамон-и-Кахаль был первым, кто понял, насколько коротки внутренние связи в коре. Как уже говорилось, наиболее многочислен­ные связи идут вверх и вниз, тесно объединяя разные слои. Диаго­нальные и боковые (горизонтальные) связи обычно имеют длину от 1 до 2 мм, хотя некоторые связи прослеживаются на расстояние 4—5 мм. Такое ограничение «горизонтальной» передачи информации в коре приводит к важным последствиям. Если входы организованы по топо­графическому принципу (в случае зрительной системы в соответст­вии с положением отображаемой точки на сетчатке или в поле зре­ния), то этот же принцип должен сохраняться и в организации выхо­дов. Какие бы функции ни выполняла кора, проводимый анализ дол­жен быть локальным. Информация о любом небольшом участке поля зрения поступает в какой-то небольшой участок коры, где подвергает­ся анализу и передается дальше для последующей обработки незави­симо от того, что происходит с информацией о соседнем участке. Изо­бражение зрительной картины мира анализируется фрагментарно, мо­заично. В силу этой причины первичная зрительная кора не может быть местом интеграции и создания целостных зрительных объек­тов — это функция других областей мозга.

На мозаичный характер обработки зрительной информации ука­зывают данные клинической неврологии. После небольших инсуль­тов, опухолей или ранений, локализованных в первичной зрительной коре, может наступать полная слепота в небольших, четко ограничен­ных участках поля зрения. При этом в остальных участках сохраняет­ся нормальное зрение Если бы каждая клетка была в какой-то мере связана со всеми другими, то вместо этого можно было бы ожидать некоторого общего, нелокального ухудшения зрения. Во всяком слу­чае в поле зрения таких больных отсутствуют сплошь черные или сплошь серые островки, а также какие-либо другие дефекты.

6. Рецептивные поля

Термин рецептивное поле в широком смысле означает просто со­вокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. Для нейронов зрительной коры это всего лишь некоторая область сетчатки, но в нейрофизиологии зрения этот термин постепенно стал использоваться в более широком смысле. Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структу­рой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может привести к взаимному погашению эффектов, а не к их усилению.

6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными про­блемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобра­зуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигна­лы? Во-вторых, как клетки последующих слоев — биполяры, гори­зонтальные, амакриновые и ганглиозные — интерпретируют эту информацию? Содержательной, удобной и компактной характерис­тикой нейрона и информации, доставляемой его выходными сигна­лами, может служить карта его рецептивного поля. Она помогает нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямо­го путей.

Изучение зрительных рецептивных полей началось в 1950 г., когда С. Куффлеру удалось впервые зарегистрировать реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у кошки. Выбор животного оказал­ся удачным, поскольку сетчатка кошки и достаточно сложна и не об­ладает особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян, или с разнообразием реакций на движение, наблюдаемых у лягушки или кролика.

С. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводи­мыми через склеру непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. С помощью специального оптического прибора — видоизмененного медицинского офтальмоскопа — можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проециро­вать маленькие световые пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулиро­вать либо палочки, либо колбочки — поскольку при очень ярком осве­щении работали только колбочки, а при слабом — только палочки. На­ходить ганглиозные клетки нетрудно, так как они лежат у самой по­верхности сетчатки.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет посто­янную несколько нерегулярную активность с частотой от 1—2 до 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки будут молчать, эта импульсация оказалась неожидан­ной.

Применяя маленькое световое пятнышко, С. Куффлер смог отыс­кивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток — увеличивать ее или подавлять. Это и есть ре­цептивные поля ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецеп-

238