Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

239

тивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Результаты опытов показали, что ганглиозные клетки бывают двух типов. Они получили названия клеток с ои-цент-ром и с о//-центром (рис. 15). Клетка с on-центром начинает отвечать повышением частоты разрядов, если небольшое пятнышко появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецеп­тивного поля. Это ои-реакция, которая возникает на включение свето­вого пятна, локализованного в определенном месте сетчатки. Если С. Куффлер перемещал световое пятнышко дальше от центра рецеп­тивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка отвечала залпом импульсов, который про­должался около 1 с. Такой ответ — подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения называется off-pe-акцией.

Рис. 15. Концентрическое рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки Маленький белый кружок вызывает ол-ответ клетки, большой белый кружок приводит к развитию торможения, предъявление белого кольца вызывает торможение, а прекращение его предъявления приводит к развитию off-ответа. Включение стимула обозначено прямой

линией (по Хьюбелу)

Прямо противоположным было поведение клетки с о//"-центром. Ее рецептивное поле представлено центром, стимуляция которого световым пятном приводила к off-ответу (возможное подавление кле­точных разрядов на включение стимула и активации разрядов на вы­ключение стимула), и on-периферией, которая при включении стиму­ла отвечала сильным повышением количества генерируемых разря­дов. Необходимо отметить, что клетки обоих типов попадались одина­ково часто. Клетки с о//-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещает­ся только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объек­ты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые, этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетка­ми как с off-, так и с оп-центром.

Исследование микроорганизации рецептивного поля этого типа показало, что оно четко поделено на круглую on-зону и окаймляю­щую ее намного большую кольцеобразную о//-зону. Чем большая часть данной on- или off"-зоны заполнялась стимулом, тем, сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круг­лое пятно определенного диаметра, а максимальные о//-реакции — на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). Центральная и периферическая зоны про­являли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьша­лась в результате вспышки второго пятна на периферии. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим общим пятном. Это вызывало намного более сла­бую реакцию, чем при раздражении пятном только центра; для не­которых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью по­гашали друг друга. Можно представить себе удивление исследова­телей, когда яркая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала лишь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Никто не предполагал, что эффективными будут только структурирован­ные стимулы, имеющие четкую, хотя и простую пространственную организацию.