2.4. Распределенность энграммы

Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что разви­тие ретроградной амнезии при стимуляции определенной структуры зависит от интервала времени, прошедшего с момента завершения обучения до применения амнестического агента. Стимуляция разных

134

I лава II Психофизиоло!ия памяти

2 Теории памяти

135

участков мозга эффективна для нарушения памяти через разное время. Обнаружено перемещение таких критических точек по струк­турам мозга и по ядрам одной структуры. Возникает предположение о том, что след памяти через разное время реализуется разными нейро­нами. «Плавание» энграммы по структурам мозга отражает принцип организации памяти.

2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга

Исследования, выполненные с использованием электрошоков, вы­зывающих развитие электрической судорожной активности, показы­вают сложную динамику перемещений активной энграммы по струк­турам мозга. Для понимания механизмов формирования следа памяти большое значение имеет локальное электрическое раздражение опре­деленных структур мозга, которое позволяет получить модуляцию па­мяти при низких интенсивностях электрического раздражения. Дей­ствие таких токов затрагивает только активность нейронов, располо­женных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Такой метод наиболее перспективен для получения данных о нейро-анатомической локализации энграммы.

Американские психологи Дж. Мак-Го и П. Голд (1976) показали, что эффективность электрического раздражения, применяемого в одну и ту же мозговую структуру, изменяется в зависимости от интер­вала времени, прошедшего после обучения. Через разное время после обучения критичной для нарушения памяти становится стимуляция разных структур мозга. Было выдвинуто предположение о существо­вании нейронных систем, обеспечивающих кратковременную и дол­говременную память. Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур голов­ного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа, мин­далины Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач пассивного избегания. Раздраже­ние ретикулярной формации связано с кратковременной памятью, хвостатого ядра — с кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа — с долговременной. Кратковременная и долговремен­ная память развиваются параллельно и обеспечиваются разными ней­ронными системами. Интересно, что некоторые исследователи отно­сят энграмму в одно и то же время и к кратковременному, и к долго­временному хранению.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было пока­зано участие разных областей в кратковременной памяти. Русский

физиолог Е. Мордвинов (1982) заметил, что, хотя наиболее отчет­ливые и стойкие нарушения поведения животных были, связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффек­тивными оказались и повреждения таких структур, как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга. Использо­вание методов электростимуляции подтвердило эти данные и по­зволило обнаружить ряд новых фактов, которые принципиально не могли быть получены путем разрушений или охлаждения мозговых образований. Выяснилось, что эффективность изолированного раз­дражения исследуемой зоны мозга (в смысле ухудшения правиль­ности выполнения животным отсроченной задачи) различна в зави­симости от того, в какой момент отсрочки производится раздраже­ние. Нестабильность функциональной значимости одной и той же структуры мозга в различные моменты времени свидетельствует как о динамичности самого мнестического процесса, так и о сущест­вовании временного паттерна взаимодействий между отдельными мозговыми областями, определяемого наличием или отсутствием критической необходимости участия данной области мозга в раз­личные моменты реализации мнестического процесса. Эти резуль­таты показывают динамичность следа памяти и меняющееся функ­циональное значение разных областей мозга для процессов памяти в зависимости от интервала времени после обучения, через кото­рый происходит реализация энграммы.

Удаляя определенные участки мозга, исследователи пытались понять, как именно они связаны с процессами обучения и памяти. Результаты следующие: даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась отно­сительно мало. Именно поэтому К. Лешли (1933) пришел к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Более тонкие экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике на мозге человека, дали много фактов о том, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние старых энграмм, так и на способности к приобре­тению новых.

Можно представить, что след памяти распределен по разным ней­ронам, находящимся в различных структурах, и его невозможно пол­ностью «изъять». Например, в исследовании У. Пенфилда и А Перо (1969) отмечено, что удаление области коры, при стимуляции которой у людей развивались определенные воспоминания, не отражается на возможности вызывать те же самые воспоминания раздражением дру­гой области коры.

136

Глапа II Психофизиолошяиамяш

2 Теории памяш

137

2.4.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга

Является ли феномен неассоциативного и ассоциативного обуче­ния нейронов позвоночных и беспозвоночных животных уникальным, свойственным только определенным нервным клеткам и реализую­щимся только в исключительных условиях? Как показывают факты, приведенные в предыдущих разделах, многие нейроны беспозвоноч­ных животных и многие нейроны разных структур мозга позвоночных животных демонстрируют явления ассоциативного обучения в той или иной форме — в виде истинного условного ответа или неспецифи­ческого псевдообусловливания. Из анализа научной литературы, по­священной данной тематике, следует, что обучаемость нейронов, кото­рую исследуют при помощи методов регистрации суммарной актив­ности, методом экстраклеточной и внутриклеточной регистрации — типичное событие в ЦНС позвоночных и беспозвоночных. Рассмот­рим некоторые факты.

В исследованиях Р. Доти (1969) изучались условные ответы при использовании в качестве условного стимула (УС) и безусловного стимула (БС) электрической стимуляции определенных областей мозга. Например, в одном из опытов в качестве УС применяли элект­рическую стимуляцию любой точки мозга, а в качестве БС — электри­ческое раздражение моторной коры ( в этих опытах условный и безус­ловные стимулы подавались в разные области коры через макроэлект­роды. В такой ситуации происходило формирование условного отве­та. При формировании условных ответов развивается снижение порогов, но в зависимости от биологической значимости безусловного подкрепления это снижение может быть большим или меньшим На­пример, в опытах показано, что при сочетаниях электрической стиму­ляции зрительной коры с электрической стимуляцией моторной коры формируется условный ответ, который заключается в том, что при действии условного стимула происходит сгибание лапы. Для получе­ния условного ответа к зрительной коре применяли ток силой в 0,55 мА. Когда тот же пункт зрительной коры применяли как УС, предваряющий действие электрошока, то эффективным оказывался ток силой в 0,2 мА. Этот опыт показывает, что мотивация в значитель­ной мере влияет на кортикальную стимуляцию, но фундаментальным остается тот факт, что значительные изменения возбудимости коры получаются при сочетании практически любых двух точек мозга.

За исключением мозжечка стимуляция любого пункта мозга может применяться в качестве условного раздражения. Это было про-

демонстрировано в опытах на цыплятах, кошках, крысах, кроликах, морских свинках, собаках, макаках. Полученные данные свидетельст­вуют о том, что независимо от того, находится подвергающийся сти­муляции элемент в неокортексе, базальном ганглии, таламусе, гипота­ламусе, гиппокампе, мезэнцефалоне, доступ к другим стимулируемым структурам мозга открыт.

Предполагается, что субстратом для условных стимулов могут быть наиболее возбудимые элементы мозга, но так как нет данных о различиях возбудимости различных областей мозга, а составляющих их элементах тем более, то можно считать, что эффективные для УС элементы могут быть во всех областях мозга.

Показано, что эффективность одного и того же пункта мозга, ис­пользуемого в качестве УС, меняется в зависимости от частоты при­меняемой электрической стимуляции. Это явление специфичной и неспецифичной частоты еще не получило объяснения.

При обсуждении вопроса о природе генерализации и дифференци-ровок при использовании в качестве условных и безусловных стиму­лов электрической стимуляции разных точек мозга, многие исследо­ватели обращают внимание на тот факт, что животные способны отве­чать по-разному на стимуляцию пунктов, расположенных в хвостатом ядре при расстоянии между стимулируемыми пунктами менее 1 мм. Такие же данные были получены и в экспериментах на 17-м поле зри­тельной коры макаки. Хорошо тренированные животные оказывались способными правильно отвечать в 90% случаев, когда расстояние между электродами, помещенными в 17-м поле, было от 1 до 3 мм. Кроме того, животные хорошо различали частоты электрической сти­муляции (2 им/с от 10 им/с).

Таким образом, предъявление двух любых электрических раздра­жений, локализованных в разных, а иногда и в одной зоне мозга, при­водило к ассоциативному обучению. Конечно, при использовании ме­тодов регистрации нейронной активности представление о событиях, лежащих в основе такой феноменологии, значительно изменилось. Тем не менее, результаты таких работ заставляют думать о действии универсального биологического механизма, который объединяет два события, попадающих в допустимый интервал времени. В экспери­ментах, выполненных на клеточном уровне, демонстрируется возмож­ность обучения многих нейронов при сочетании практически любых стимулов. Поэтому ин гересно рассмотреть некоторые исследования, в которых естественные стимулы при формировании условных ответов заменяли порою «бессмысленными» сочетаниями сигналов.

Например, сенсо-сенсорные связи, выработанные по схеме «свет — звук», обнаружены у 25% нейронов зрительной коры и 51% нейронов

138