7 Механизмы научения

87

Рис 10. Отсроченное обучение на нейроне ЛПаЗ при сочетании микроаппликаций АХ с электрическим деполяризационным стимулом, вызывающим генерацию ПД. а — исход­ный ответ на микроаппликацию АХ (1), ответ на АХ при повторных микроаппликациях на 10-е и 30-е предъявления Частота микроаппликаций 1 раз в 2-3 мин; б — ответ нейрона при повторных предъявлениях БС с частотой 1 раз в 2-3 мин. Сила стимула 2,5 нА, длительность 100 мс. показан ответ на 1-е и на 30-е предъявления; в — формирование условного ответа при сочетании АХ с электрическим предъявлением Интервал между УС и БС равен 10 мс. 1 — ответ нейрона на первое сочетание УС-БС; 20 — на 20-е предъяв­ление УС-БС, У1 — ответ на АХ через 3 мин после 20 сочетаний; Уг, Уз, У4, Уб, Уб, У? — ответ нейрона через 10,30,40,90,120 и 150 мин после пятой серии сочетаний соответственно.

Калибровка: ЮмВ, 1 с.

Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активнос­ти на изолированных нейронах не слишком велико — так, после вы­полнения первой серии у клеток, обучающихся во время предъявле­ния ассоциированных стимулов, оно не превышает 20 мин, а у отсро-ченно обучающихся нейронов — 40 мин. Время достижения максиму­ма ответа после выполнения второй и последующих серий обучения изменяется. У нейронов первой группы все события развиваются тра­диционно — при выполнении каждой следующей серии нужно все меньшее количество ассоциированных стимулов, а время сохранения следа на максимальном уровне актуализации возрастает (после вы­полнения 2—4 серий оно может достигать 90 мин.). У нейронов же второй группы выполнение каждой следующей серии значительно продлевает время «жизни» следа — после второй серии оно может увеличиться в 2 раза — и, как ни удивительно, увеличивает время до­стижения максимальной активности следа памяти. Например, если

след после первой серии достигал наиболее высокого уровня актуали­зации через 10 мин, то после второй или третьей оно увеличивалось до 30—40 мин. Кажется вероятным, что такие характеристики пластич­ности нейронов могут лежать в основе распределенное™ энграммы по популяции клеток, опосредующих конкретную форму поведения. Вос­произведение следа памяти через разное время после обучения проис­ходит с различных нейронов, отличающихся временными характерис­тиками достижения максимальной активности, инициированной обу­чением.

Факты, полученные в опытах на изолированных нейронах, совпа­дают по существу с данными экспериментов, проведенных на полуин-тактном препарате Helixpomatia. В частности, для командного иденти­фицированного нейрона ЛПаЗ в этих опытах получили весьма похо­жие временные параметры актуализации активной энграммы — около 90 мин после выполнения трех серий предъявлений ассоциированных стимулов (в опытах изучали условную пассивно-оборонительную ре­акцию). Так как на поведенческом уровне этот условный ответ обна­руживается непосредственно после обучения, то, следовательно, он осуществляется ансамблем нервных клеток, в котором не участвует идентифицированный командный нейрон ЛПаЗ (его энграмма актуа­лизируется отсроченно). Это наблюдение заставляет предполагать, что в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализа­цию следа памяти осуществляют разные по своему составу нейронные ансамбли. Изменение элементов системы обеспечивает функциональ­ную неоднородность энграммы, воспроизводимой через разное время после обучения.

Синапс Хебба. Эффективность одного входа может меняться под влиянием разной степени эффективности последующих возбуждений, поступающих по другим входам на тот же нейрон. С этой точки зре­ния особый интерес представляют командные нейроны, рецептивное поле которых состоит из широкой пластичной зоны и узкой области высоко стабильных реакций. При повторении действия стимула на пластичную зону рецептивного поля реакция угасает. При нанесении стимула на зону стабильных реакций ответы нейрона устойчиво со­храняются. При комбинации раздражений малоэффективной зоны с раздражениями области эффективных реакций ответы со слабоэф­фективной зоны усиливаются. Можно предположить, что в пределах одного нейрона неэффективный вход может стать эффективным при сочетании его возбуждения с возбуждением высокоэффективного входа. С этой точки зрения формирование временной связи возможно в отдельном нейроне. Такой тип связи близок гипотетическому синап­су, впервые предложенному Д. Хеббом (1949).

Г.чава I Нейрофизиология Клеючные основы обучения