7.3.1. Ассоциативное обучение

Характерной чертой привыкания как стимул-зависимого обучения является то, что селективный процесс определяется параметрами по­даваемого стимула. Основной признак ассоциативного обучения за­ключается в следующем: стимул, вместо свойственной ему реакции начинает вызывать другую реакцию, ему несвойственную. Это особен­но наглядно, когда в качестве условного раздражителя исследуется стимул, сам вызывающий специфическую реакцию. Так, болевой раз­дражитель, вызывающий обычно агрессивную реакцию собаки, при сочетании с подачей пищи становится условным сигналом пищевого поведения и вызывает весь комплекс пищевых реакций, включая вы­деление слюны.

Таким образом, ассоциативное обучение характеризуется тем, что сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего приспо­собительного эффекта. Такое обучение является эффект-зависимым. Существуют две формы ассоциативного эффект-зависимого обуче­ния: классический павловский условный рефлекс и инструменталь-

78

I лава I Нейрофизиология Клсючиыс основы обучения

7 Механизмы научения

79

ный условный рефлекс. В классическом павловском рефлексе безус­ловное подкрепление подается за условным сигналом независимо от того, как реагирует на этот сигнал животное. Инструментальный ус­ловный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такой реакции, которая позволяет достичь или избе­жать последующего безусловного раздражителя Хотя с точки зрения процедуры эти рефлексы различны, их механизмы являются общими. Это позволяет рассматривать классический павловский условный рефлекс в качестве основной формы ассоциативного обучения.

Обучение второго порядка. Еще в 1927 г. И.П. Павловым был описан феномен обучения, который состоит в том, что ранее индиф­ферентный стимул после процесса обусловливания сам становится способным выполнять функцию подкрепления. Такое обучение полу­чило название обусловливания второго порядка. Ранее индифферент­ный стимул становится подкреплением при ассоциативном обучении во время его сочетаний с нейтральными стимулами. Предполагалось, что законы обучения для рефлексов высшего порядка такие же, как и для простых условных рефлексов. Это направление исследований процессов обучения получило значительное развитие в работах зару­бежных исследователей. В частности, анализировалось влияние бло­кирования прекондиционирования безусловного ответа. По-видимо­му, в ближайшем будущем появятся прямые нейрофизиологические факты, объясняющие механизмы развития этой исключительно важ­ной формы ассоциативного обучения.

7.3.2. Клеточные механизмы ассоциативного обучения

В основе нейрофизиологических исследований механизмов фор­мирования ассоциативной связи лежит принцип конвергентного за­мыкания. Идея о конвергенции гетерогенных стимулов как принципе установления условного рефлекса была выдвинута Дж. Экклзом (1968). Он предположил существование центра конвергенции, кото­рый не имеет определенной локализации. На нейронах, входящих в состав этого центра, встречались условный и безусловный стимулы. На основе конвергенции на таком нейроне происходит формирование пространственно-временной структуры, которая затем передается на нейроны нижележащего уровня. Кратковременность эффектов пост-активационной потенциации преодолевается свойствами нейронной цепи, которая способна много раз воспроизводить единичное событие при активации одного из звеньев этой цепи Впоследствии идея Эккл-за была более детально разработана А. Фессаром, который принцип конвергенции гетерогенных стимулов дополнил представлениями о

следовых процессах и их функциях в организации механизмов замы­кания. Основу формирования следовых эффектов состарляли явле­ния типа поеттетанической потенциации.

На иной основе построена концепция конвергентного замыкания П.К. Анохина (1968, 1974). Сохранив принцип конвергенции стиму­лов гетерогенных модальностей на уровне нейрона как исходный ме­ханизм взаимодействия и интеграции, П.К. Анохин дополнил концеп­цию некоторыми новыми свойствами, а именно: взаимодействиями сигналов различных сенсорных и биологических модальностей. Осо­бые свойства подкрепляющего фактора определяются специфически­ми химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствую­щими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и ци­топлазмы нейрона. Здесь происходит ассоциация эффектов условной и безусловной стимуляции с последующими выходами сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда. Таким образом, мес­том сцепления двух действующих стимулов оказывается конкретный нейрон, а действие механизма ограничивается мембраной и цитоплаз­мой этой клетки. Данная теоретическая концепция является основой для проведения исследований механизмов формирования ассоциатив­ного обучения на одном нейроне.

Начало исследованиям механизмов пластичности положено рабо­тами по изучению эффектов, связанных с использованием и неис­пользованием синапсов и потенциацией моносинаптических спиналь-ных рефлексов, что детально описано в монографии Дж. Экклза (1965). Ответы, которые изменяются под влиянием предшествующей стимуляции, представляют интерес потому, что они могут быть связа­ны с обучением. В экспериментах на морском моллюске Aplysia было найдено и подробно описано в работе Э. Кендела и В. Спенсера (1968) два типа пластических изменений — поеттетаническая потенциация и гетеросинаптическая фасилитация. Для формирования гетеросинап-тической фасилитации, которая, по-видимому, является прообразом условного ответа, необходимы два синаптических входа.

Впервые экспериментальные работы по изучению нейронных яв­лений, развивающихся при обучении, были выполнены X. Джаспером и его соавторами (1960). Исследовались условные ответы коры и под­корковых структур. Основной вывод из этих работ заключается в сле­дующем: большая часть нейронов каждой структуры мозга способна к выработке условных ответов на ранее индифферентный раздражитель при его сочетании с действующим на нейрон подкрепляющим стиму­лом В других экспериментах периферическая стимуляция, неэффек­тивная сама по себе, сопровождалась подкреплением, которое наноси­ли через экстраклеточный регистрирующий микроэлектрод. У позво-

80