7 Механизмы научения

73

лов открыли феномен эндонейронального привыкания, в основе кото­рого лежи г пластичность пеисмекерного механизма. Электрофизио­логические характеристики пейсмекерных потенциалов, их роль в ор­ганизации поведения, участие в процессах памяти изучались на полу-интактных препаратах и полностью изолированных нейронах. Осо­бенностью пейсмекерной активности является ее генетическая заданность, а многообразие проявлений пейсмекерной активности нейрона дает возможность подойти к исследованию проблемы нейро-генетических механизмов памяти. Результаты, полученные в опытах А.Л Крыловой и Г.Г. Аракелова, сделали возможным предположение об эндонейрональной природе энграммы, формирующейся в процессе негативного обучения. В дальнейшем идеи об эндонейрональной при­роде пластичности пейсмекерных потенциалов были подтверждены в экспериментах на полностью изолированных нейронах виноградной улитки. На этом препарате была воспроизведена вся основная фено­менология, открытая исследователями на полуинтактных препаратах и препарате изолированной нервной системы, в том числе и привыка­ние (рис. 6).

Рис 6 Привыкание изолированного нейрона Helix pomatia к повторяющимся электричес­ким раздражениям через внутриклеточный микроэлектрод Сила тока 1,5 нА, длитель­ность импульса 10 с а—в — ответы на 1, 5 и 9 предъявление, г—ответ на применение деполяризационного тока силой 0,6 нА (экстрастимул), д — ответ на стимул прежней силы после предъявления экстрастимула (частичное растормаживание) Калибровка

ЮмВ, 1 с

Детальное изучение внутриклеточных механизмов привыкания и ассоциативного обучения предполагает использование нейронов, позволяющих не только вводить в них микроэлектроды, но и ло­кально апплицировать биологически активные вещества. Для про­верки гипотезы о внутриклеточном механизме обучения важно по-

лучать изолированные нейроны. Всем этим условиям удовлетворяют гигантские нейроны моллюсков. В поведенческих опытах было по­казано, что у моллюсков можно выработать как привыкание, так и более сложные формы обучения. Однако, прежде чем описывать пластические изменения в идентифицированных нейронах моллюс­ка, необходимо рассмотреть некоторые общие закономерности их развития.

Селективность привыкания. Наличие двух пейсмекерных по­тенциалов, каждый из которых запускает свой независимый ПД фиксированной амплитуды и следовой гиперполяризации, позволя­ет изучить степень селективности развития привыкания. Повторе­ние применения деполяризующего тока постепенно перестает вы­зывать реакцию одного пеисмекерного локуса, но продолжает уве­личивать частоту другого пеисмекерного потенциала и связанного с ним ПД.

Следует обратить внимание на то, что степень адаптации при непрерывном раздражении не коррелирует со скоростью развития привыкания. Сильная адаптация в одном локусе может сопровож­даться слабым привыканием к току. Наоборот, локус со слабо выра­женной адаптацией при многократном повторении раздражений может давать эффективное привыкание к внутриклеточному раз­дражению. Таким образом, локальность адаптации может не совпа­дать с локальными процессами, ответственными за привыкание. Развитие привыкания в одном из локусов может определяться: 1) выработкой компенсации сдвига мембранного потенциала с постстимульной гиперполяризацией; 2) выработкой локального из­менения плотности тока в одном из пейсмекерных локусов; 3) ло­кальной компенсацией действующего тока с торможением пейсме­керной активности, но без сдвига мембранного потенциала. Пере­рыв, введенный между стимулами, приводит к тому, что реакция восстанавливается и требуется повторение раздражений, чтобы опять получить привыкание. Нанесение более сильного стимула не только само вызывает реакцию, но и приводит к локальному восста­новлению реакции на более слабый раздражитель, который ранее использовался в опыте для угашения реакций. Последнее обстоя­тельство имеет особое значение как воспроизведение эффекта «рас-тормаживания», характерного для поведенческого привыкания. Действительно, при развитии утомления, сенсорной адаптации или десенситизацни более сильный раздражитель лишь подавляет дей­ствие более слабого Для проверки селективности привыкания ис­пользуется применение тока противоположного знака — изменение направления тока не только вызывает реакцию в локусе, подверга-

74

Нейрофизиология Клеточные основы обучения