6.1.1. Командный нейрон

Каким образом возбуждение детекторов приводит к возникнове­нию определенной реакции? Для объяснения этого явления необходи­мо ввести понятие командного нейрона. Командный нейрон представ­ляет собой интернейрон, возбуждение которого приводит к генерации фиксированной реакции, вызывает целостный поведенческий акт или его отдельный фрагмент при помощи активации одних и торможения других нервных элементов. Реакция как целое определяется тем набо­ром мотонейронов, с которыми связан данный командный нейрон. Если необходимо обеспечить набор разных реакций, то это достигает­ся полем командных нейронов. Перемещение возбуждения по полю командных нейронов вызывает последовательность фиксированных реакций. Возбуждение командного нейрона определяется тем, какие

детекторы на нем конвергируют. Совокупность детекторов, конверги­рующих на командном нейроне, определяет его рецептивное поле, а тем самым и рецептивное поле связанной с ним реакции. Моторное поле характеризует командный нейрон. Моторные поля родственных командных нейронов, обслуживающих один и тот же рефлекс, пере­крываются. Таким образом, в зависимости от того, какой из команд­ных нейронов активирован, возникает тот или иной вариант данного поведенческого акта. Командные нейроны сами образуют целые поля. Примером поля командных нейронов могут служить нейроны глубо­ких слоев передних бугров четверохолмия. Каждый такой нейрон ха­рактеризуется определенной моторной реакцией, разряжаясь перед совершением саккадического движения глаз определенной величины.

Внутриклеточная деполяризация командного нейрона через внут­риклеточный микроэлектрод приводит к генерации серии потенциа­лов действия. Измерение двигательных реакций в разных участках тела показывает, что моторное поле командного нейрона охватывает практически все тело животного. При блокаде центральных синапсов ионами кобальта или кадмия реакции, опосредованные мотонейро­ном, выпадают. В этих условиях прямые связи командного нейрона с мышечными клетками в области пневмостомы сохраняются.

Командный нейрон оборонительного поведения обладает латент­ ным пейсмекерным механизмом, который активируется под влиянием сильных раздражений посредством модуляторных нейронов. Пейсме- керные колебания мембранного потенциала командного нейрона имеют эндогенное происхождение. При полной механической изоля­ ции тела командного нейрона подпороговая деполяризация, вызван­ ная внутриклеточным электрическим раздражением, приводит к воз­ никновению пейсмекерных колебаний, которые, достигая порога, вы­ зывают генерацию потенциалов действия. Электрически возбудимая мембрана командных нейронов содержит потенциал-зависимые ион­ ные каналы. Потенциал-зависимые кальциевые каналы представлены двумя типами: высокопороговыми, принимающими участие в генера­ ции потенциалов действия, и низкопороговыми, вносящими вклад в генерацию пеисмекернои волны. Возникновение пеисмекернои волны начинается деполяризацией, связанной с низкопороговыми кальцие­ выми ионными каналами. Эта деполяризация сама способствует от­ крытию новых низкопороговых кальциевых каналов, образуя меха­ низм положительной обратной связи, ведущей к прогрессивному на­ растанию деполяризации. При погружении изолированной сомы ко­ мандного нейрона в физиологический раствор, содержащий ионы кобальта или кадмия, блокирующие потенциал-зависимые кальцие­ вые каналы, пейсмекерная активность прекращается. _t

ю основы обучения

56