Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании

1 Психофизиология алкоголизма

321

ния этанола количество О-нейронов (это нейроны, имеющие различ­ную поведенческую специализацию, сформированную в обучении), об­наруживаемых в моторной коре, не изменилось. Это позволяет предпо­лагать, что группа О-нейронов не гомогенна. В пользу этого предполо­жения свидетельствует также полученный ранее факт о различной вы­раженности влияния этанола на О-нейроны, лежащие в разных слоях коры. Однако стабильность паттерна специализации и «суммарной картины» активности в моторной коре не означает неизменности со­става нейронов. После введения этанола обнаруживается уменьшение представленности вовлекающихся нейронов в верхних слоях и увели­чение в нижних. Эти изменения являются функциональными, не свя­занными с гибелью нейронов. Результаты опытов, выполненных на кроликах в свободном поведении, показывают избирательное угнетаю­щее влияние этанола на фоновую активность. Это избирательное угне­тение может быть следствием как прямого, так и непрямого влияния этанола. С применением метода ионофореза было показано, что хими­ческая чувствительность спонтанной активности и отдельных фаз вы­званных разрядов у определенных нейронов различается. Такое разли­чие химической чувствительности может быть основой прямого изби­рательного влияния этанола на фоновую активность.

Известно, что лимбические структуры играют существенную роль в процессах формирования зависимости от алкоголя, количество ак­тивных нейронов в лимбической коре животного достоверно умень­шается по сравнению с контролем (введение физиологического рас­твора). Это уменьшение происходит за счет избирательного угнетения активности О-нейронов; абсолютное число Д-нейронов (нейронов, специализированных на ранних этапах индивидуального развития) не изменялось. Можно было сделать вывод, что в этой области мозга ко­личество О-нейронов, специфически чувствительных к действию эта­нола, достоверно превышает количество Д-нейронов. Количество активных нейронов в проходке микроэлектрода по сравнению с кон­трольными опытами уменьшилось на одну треть. Паттерн специали­зации нейронов антеролатеральной моторной коры кроликов в норме характеризуется обратным по сравнению с лимбической корой соот­ношением О-нейронов и остальных групп клеток. О-нейроны состав­ляют в моторной коре незначительное меньшинство.

Паттерн поведенческой специализации нейронов, зарегистриро­ванных в лимбической системе, после введения этанола изменился. Количество нейронов в новых системах, сформированных при обуче­нии животных инструментальному поведению, уменьшилось более чем на 50%, а нейронов, обеспечивающих реализацию поведения, сформированного на предыдущих этапах индивидуального развития,

увеличилось с 18% до 36%. В моторной области коры, в отличие от лимбической, после острого введения этанола паттерн поведенческой специализации и число активных нейронов не изменяются. В основе нарушения поведения при остром введении этанола лежит сложная комбинация эффектов этанола, качественно различных для разных об­ластей коры: изменение набора нейронов, вовлекающихся в обеспече­ние поведения; уменьшение числа нейронов, принадлежащих ко вновь сформированным системам; угнетение межсистемных отношений.

Число нейронов, выявляемых в микроэлектродном треке, умень­шается на одну треть. Соотношение же нейронов, участвующих и не участвующих в пищедобывательном поведении, остается постоянным. Это говорит о том, что этанол при остром введении по-разному влияет на нейроны разных специализаций. Процентное содержание нейро­нов, специализированных относительно систем, формируемых на на­чальных и завершающих стадиях обучения, изменяется: первых — возрастает, вторых — падает. Нарушению пищедобывательного пове­дения при остром введении этанола соответствует уменьшение числа активирующихся в поведении нейронов лимбической коры и измене­ние паттерна активности нейронных систем.

Является ли избирательное угнетающее действие этанола на ней­роны новых систем закономерностью, общей для разных видов живот­ных? На крысах было показано, что введение этанола редуцирует имеющуюся в норме зависимость ответов нейронов первичной сома-тосенсорной коры крысы на стимуляцию их рецептивных полей от поведенческого контекста. Особая чувствительность нейронов новых систем может рассматриваться как механизм феноменов, выявляемых при исследовании влияния острого введения этанола на память у людей и животных: этанол действует на использование, приобретение и сохранение нового материала. Действие острого введения этанола на поведенческие акты определяется не только последовательностью их формирования, но и взаимодействием целого ряда факторов.

В основе нарушения воспроизведения приобретенной формы по­ведения может лежать феномен диссоциированных состоянии. Многократно описанное в литературе явление диссоциации может выражаться как в невозможности реализовать в одном состоянии по­ведение, сформированное в другом состоянии, так и в ухудшении ха­рактеристик его реализации. А.А. Азарашвили (1981) выдвинул гипо­тезу, объясняющую феномены диссоциированного обучения: при вве­дении фармакологического вещества формируется «нейронная сеть», отличающаяся от той, которая реализовывала определенное поведе­ние в норме. Факты, полученные в опытах с использованием этанола в ситуации обучения пищедобывательному поведению, подтверждают

21-1015

322