6.5. Ориентационные колонки

Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится ак­тивность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула. Воз­никает вопрос: однотипны ли соседние клетки и по другим свойствам? Ответ будет отрицательным. Положения рецептивных полей в боль­шинстве случаев не вполне совпадают, хотя поля обычно перекрыва­ются; дирекциональная чувствительность часто бывает противопо­ложной, или же у одной клетки она может быть хорошо выражена, а у другой ее может не быть вовсе. В слоях 2 и 3, где встречаются клетки, реагирующие на концы линий, одна клетка может не проявлять со­всем этого свойства, а соседняя — обладать им в полной мере. С дру­гой стороны, две соседние клетки очень редко обнаруживают явное различие в оптимальной ориентации стимула или противоположную глазодоминантность.

Предпочитаемая ориентация, так же как и глазодоминантность, ос­тается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры. Как уже говорилось, в слое АСЬ клетки вообще не обладают избирательностью к ориентации стимула; но как только мы доходим до слоя 5, у клеток выявляется сильно выраженная настрой­ка на определенную ориентацию, причем оптимальная ориентация здесь та же, что была выше слоя 4. При введении микроэлектрода в каком-нибудь другом месте общая картина останется прежней, только ориентация скорее всего будет уже другой. Таким образом, кора раз-

бита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориентацией, которые идут от поверхности коры до белого вещества, но прерывают­ся в слое 4, где клетки не обладают ориентационной избирательнос­тью.

Если же, наоборот, вводить электрод параллельно поверхности коры, то наблюдается удивительно закономерное изменение предпо­читаемой ориентации — каждый раз, когда электрод перемещается на 0,05 мм (50 мкм), ориентация сдвигается в среднем на 10° по часовой стрелке или против часовой стрелки. Поэтому при продвижении электрода на 1 мм она обычно меняется на противоположную. Вели­чины 50 мкм и 10° близки к пределу доступной в настоящее время точности измерений, так что нельзя сказать определенно, меняется ли ориентация при смещении электрода непрерывно или же сдвигается скачками.

Когда электрод продвигается параллельно поверхности коры, оп­тимальная ориентация стимула может изменяться либо по часовой стрелке, либо в обратном направлении. В большинстве случаев при достаточно длинном пути электрода направление сдвига ориентации рано или поздно меняется на обратное. Момент такой смены, или ре­версии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров.

Наконец, в некоторых экспериментах обнаруживается явление, ко­торое назвали разрывом. В редких случаях монотонная регулярность постепенного изменения ориентации прерывалась и происходил сдвиг ориентации сразу на 45—90°.

Как выглядели бы участки постоянной ориентации при взгляде на кору сверху? Ответить на этот вопрос оказалось гораздо труднее, чем на аналогичный вопрос о колонках глазодоминантности. Вплоть до самого последнего времени мы не имели прямой возмож­ности «видеть» ориентационные группировки и могли лишь попы­таться логически вывести их форму из результатов микроэлектрод­ных исследований вроде описанных выше. Наличие как реверсий, так и разрывов наводит на мысль о сложности интересующей нас конфигурации. С другой стороны, линейная регулярность, которую мы наблюдали часто миллиметр за миллиметром вдоль коры, может означать периодичность, по крайней мере в пределах неболь­ших зон коры; тогда реверсии и разрывы могли бы указывать на то, что эта периодичность прерывается через каждые несколько милли­метров.

В тех областях, где периодичность сохраняется, можно с опреде­ленной вероятностью реконструировать искомую конфигурацию. Предположим, эта конфигурация такова, что в пределах данной об-

250