7 Механизмы научения

67

ннем критериев начала реакции при ослаблении депрессии альфа-ритма.

Из приведенных опытов следует важный вывод о том, что латент­ный период депрессии альфа-ритма определяется прежде всего физи­ческой силон раздражителя, тогда как длительность реакции и вероят­ность ее появления зависит не только от физической силы, но и от степени достигнутого угасания.

Более того, в области надпороговых раздражителей длительность депрессии альфа-ритма и вероятность попадания определяется преж­де всего степенью угашения реакции.

Угашение ориентировочного рефлекса состоит в потенциации си­напсов вставочных нейронов. При этом афферентное коллатеральное торможение усиливается настолько, что реакция на выходе нейрона блокируется. Потенциированная система синапсов, соответствуя сис­теме признаков повторяющегося сигнала, обеспечивает избиратель­ность угашения ориентировочного рефлекса в отношении свойств на­носимого раздражителя. При изменении раздражителя возбуждение поступает через новые синапсы, для которых афферентное коллате­ральное торможение не выработано. Реакция на новый раздражитель тем больше, чем больше включено новых синапсов, т.е. чем большим количеством свойств новый раздражитель отличается от применявше­гося ранее в опыте.

Гипотеза о том, что каждому афферентному входу соответствует особый вставочный нейрон, предполагает чрезвычайно большое число вставочных нейронов. Это приводит к предположению о том, что каж­дому синапсу на пирамидном нейроне соответствует образованный коллатерально синапс на вставочном нейроне. При этом потенциация, ведущая к возрастанию параллельного торможения, возникает в воз­буждающих синапсах на теле вставочного нейрона. Повторение раз­дражителя приводит к сокращению латентного периода тормозного эффекта в отношении многократно применяемого в опыте стимула. Другой раздражитель, адресованный к другому синаптическому аппа­рату того же вставочного нейрона, но не «подготовленного» постси-наптической потенциацией, окажется неэффективным, вставочный нейрон не возбудится и не вызовет торможения. Пирамидный нейрон не будет заторможен и прореагирует.

Характерной чертой угашения ориентировочного рефлекса явля­ется высокая избирательность в отношении параметров стимула. Представление о синаптическом механизме «привыкания» хорошо со­гласуется с этими данными. Известно, что постсинаптическая потен­циация избирательно возникает только в тех синапсах, которые непо­средственно участвуют в проведении сигналов. Таким образом, на

уровне нейрона «внимания» следует ожидать избирательного угаше­ния реакций на сигнал, специфически связанный с той, системой си­напсов, которая участвует в кодировании наносимого раздражителя.

Специально следует остановиться на эффекте растормаживания, который позволяет отличать эффект ослабления реакции от ее угаше­ния. После действия нового раздражителя реакция на прежний сти­мул временно восстанавливается. В рамках рассмотренной схемы этому соответствует временное выключение вставочных нейронов в цепи параллельного торможения. Это можно объяснить, предполо­жив, что кроме возбуждающих синапсов на вставочных нейронах име­ются тормозящие синапсы с высоким порогом, через которые осу­ществляется влияние детекторов новизны. При сильном возбуждении детекторов новизны вставочные нейроны временно отключаются, вы­зывая эффект растормаживания.

На основании имеющихся данных можно высказать предположе­ние о том, что детекторы новизны расположены на разных уровнях ЦНС. Наиболее яркое участие в реакции новизны принимают нейро­ны гиппокампа и глубоких слоев коры. Что касается угасания реакций неспецифического таламуса и неспецифической системы среднего мозга, то не исключено, что они получают готовый сигнал новизны и поэтому угашение реакции у них отражает исчезновение реакции на новизну на другом уровне.

Определение конфигурации следа. Определение конфигурации следа памяти методом регистрации ориентировочного рефлекса осно­вано на том, что его компоненты избирательно угасают в отношении параметров повторяющего сигнала. Изменение любого параметра сти­мула приводит к появлению ориентировочной реакции, величина ко­торой в известных пределах пропорциональна разнице между наноси­мым раздражителем и сформировавшимся следом. После угашения реакции, достигнутого в отношении одного раздражителя, системати­чески изменяя тест-стимулы, можно определить границы сформиро­вавшегося следа. Возможность изучения конфигурации следа памяти путем последовательных проб обусловлена структурой ориентировоч­ного рефлекса, возбуждаемого нервными импульсами, которые возни­кают при сравнении внешнего сигнала со следом памяти. Системати­ческое изучение следовых процессов в зрительном анализаторе чело­века на основе угасания локального ориентировочного ответа в опре­деленной области было проведено в ряде исследований. Задача состояла в том, что, получив угашение реакции депрессии ЭЭГ заты­лочной области на световой стимул фиксированной интенсивности, цвета, положения в пространстве, длительности и периодичности по­явления, последовательно изменять разные параметры стимула так,

5*