6.2. Рецептивные поля биполярных клеток

До того как удалось зарегистрировать активность биполярных клеток, никто не знал, обладают ли их рецептивные поля, как у ган-глиозных клеток, центром и периферией и делятся ли эти поля на два типа — с off- центром и с on-центром. Утвердительный ответ на эти вопросы, почти несомненно, означал бы, что открытая С. Куф-флером организация ганглиозных клеток пассивно отражает орга­низацию биполяров. Данные о том, что рецептивные поля биполяр­ных клеток действительно имеют центр и периферию и представле­ны двумя типами, были впервые получены при помощи внутрикле­точной регистрации их активности. Следующий вопрос — как устроены эти рецептивные поля. Для ответа на него необходимо начать с изучения связей между рецепторами, биполярами и гори­зонтальными клетками. Если с одним биполяром связаны два или несколько рецепторов, они совместно занимают сравнительно малый участок сетчатки. В любом случае эти рецепторы должны составлять центр рецептивного поля, поскольку занимаемая ими площадь соответствует центру поля по величине. В свою очередь, чтобы понять, как создается периферия рецептивного поля бипо-

240

Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия

6 Рецептивные поля

241

лярного нейрона, необходимо рассмотреть, как работают горизон­тальные клетки. Они, видимо, частично ответственны за периферию рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки; биполярные клет­ки имеют рецептивные поля с центром и периферией. Реакция цент­ра определяется прямым входом небольшой группы рецепторов; пе­риферию определяет непрямой путь более обширной области рецеп­торов, связанных с горизонтальными клетками, которые, вероятно, в свою очередь передают сигналы биполярам. Непрямой путь, кроме того, мог бы быть результатом обратной связи от горизонтальных клеток, тормозящей рецепторы.

Результаты опытов показывают, что основные особенности рецеп­тивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие; это означает, что биполярные клетки с оп-центром передают сигналы ганглиозным клеткам с ои-центром, а би-поляры с о//-центром — ганглиозным клеткам с о/У-центром, что уп­рощает схему связей.

6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как рецептивные поля ганглиоз­ных клеток сетчатки, которые посылают аксоны к клеткам НКТ. По­добно ганглиозным клеткам сетчатки, НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивных полей (on- или о/Лцентр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы.

6.4. Ответы клеток в коре

Как клетки в первичной зрительной коре отвечают на зритель­ные стимулы? Сходны ли они с клетками НКТ, посылающими в кору свои аксоны, или же у них появляются какие-то свои особен­ности? Эксперименты на кортикальных нейронах показали, что они действительно обладают новыми качествами, и никто заранее не мог предсказать, какие же стимулы окажутся адекватными для наи­более эффективного раздражения рецептивных полей кортикаль­ных нейронов.

Первичная зрительная кора (стриарная кора) представляет собой слой нейронов толщиной 2 мм и площадью в несколько квадратных сантиметров. Чтобы дать представление о размерах этой нейронной структуры, можно привести такие цифры: если НКТ содержит полто­ра миллиона клеток, то зрительная кора — около 200 миллионов кле-

ток. Анатомическая структура зрительной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детальное строение, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь поступающая зрительная инфор­мация.

Процесс переработки информации в коре состоит из нескольких этапов. На первом этапе большинство клеток дает такие же ответы, как клетки НКТ. Рецептивные поля этих клеток характеризуются концентрической структурой, как и у нейронов НКТ, и обладают кру­говой симметрией. Это означает, что линия или граница (перепад ос­вещенности) вызывает один и тот же ответ вне зависимости от ее ори­ентации. Регистрировать электрическую активность корковых клеток этого уровня непросто, так как они очень малы и расположены близко друг к другу. Пока еще не ясно, отличаются ответы этих корковых клеток от ответов клеток НКТ (аналогичный вопрос сохраняется и в отношении различий реакций клеток НКТ от ответов ганглиозных клеток сетчатки).

Положение еще больше усложняется, когда мы переходим к отве­там клеток на следующем корковом уровне. Вероятно, эти клетки должны получать входные сигналы от нейронов предыдущего уровня, обладающих рецептивными полями с центром и периферией. Первые результаты, полученные в отношении структурной организации ре­цептивных полей кортикальных клеток, были интересны тем, что не выявили отличий этих полей от уже известных на уровне сетчатки и НКТ: были найдены on- и о//-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы.

Для большинства же корковых нейронов диффузный засвет сет­чатки не только не оптимальный, но вообще полностью неэффектив­ный стимул. Если многие клетки наружных коленчатых тел реагиру­ют, хотя и слабо, на диффузный засвет, то корковые клетки, даже от­носящиеся к первому корковому уровню и сходные с клетками НКТ, практически не отвечают на такую стимуляцию. Таким образом, пер­вая приходящая в голову мысль, что для активации зрительных ней­ронов лучше всего стимулировать все рецепторы сетчатки, оказалась совершенно неверной. Во-вторых, оказалось, что те корковые клетки, которые давали on- или off-ответы, на самом деле были не клетками, а просто аксонами клеток НКТ. Настоящие корковые нейроны в этом случае вообще не отвечали на стимуляцию! Предъявляемые стимулы были неадекватны, они вообще не реагировали на диффузный свет. История открытия рецептивных полей нейронов коры драматична: только случай помог правильно определить конфигурацию стимула, наиболее пригодного для работы с клетками этого уровня. Д. Хьюбел

16-1015

242