Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'

6 Организация рефлекторной дуги

57

Хемочувствительная мембрана командного нейрона оборонитель­ного поведения включает никотиновые и мускариновые холинорецеп-торы. Локальная аппликация ацетилхолина на отдельные локусы мембраны вызывает деполяризационные потенциалы, блокируемые тубокурарином или атропином соответственно. Кроме того, некото­рые участки мембраны чувствительны к серотонину.

6.1.2. Детектор

Детектором называется нейрон, избирательно настроенный на определенное значение параметра входного сигнала. Селективная настройка детектора осуществляется за счет фиксированной систе­мы связей его с рецепторами или другими афферентными нейрона­ми более низкого уровня. На детекторе сходится несколько кана­лов. По каждому каналу возбуждение поступает через синаптичес-кий контакт, эффективность которого фиксирована. Если рецепто­ры при действии на них раздражителя порождают сигналы другого вида, то между рецепторами и селективными детекторами должны быть включены нейроны. Такие нейроны, стоящие между рецепто­рами и селективными детекторами, можно назвать предетекторами. Например, такое согласование сигналов рецепторов и селективных детекторов дает цветовое зрение. В этом случае между колбочками и цветоселективными детекторами включены предетекторы, полу­чившие название оппонентных нейронов со спектральными харак­теристиками.

Кодируемый параметр представлен набором детекторов таким об­разом, что каждому значению этого параметра соответствует опреде­ленный детектор из данного набора. При изменении этого параметра входного сигнала максимум возбуждения перемещается по набору де­текторов. Нахождение максимума возбуждения на наборе детекторов служит кодом данного входа.

У виноградной улитки наиболее подробно изучены локальные де­текторы отдельных участков кожной поверхности и внутренних орга­нов, селективно возбуждаемые при прикосновении. Детектор пред­ставляет собой типичный сенсорный биполярный нейрон, дендрит ко­торого образует контакт с рецепторами. При действии стимула, адре­сованного к локальному рецептивному полю, внутриклеточно регистрируются потенциалы действия без заметного вклада возбуди­тельных постсинаптических потенциалов (ВПСП), что указывает на импульсное распространение сигнала по дендриту детектора до сомы клетки. Локальное тактильное раздражение на участке рецептивного поля детектора вызывает сложный постсинаптический потенциал в

командном нейроне, что указывает на существование нескольких па­раллельных путей, ведущих от локального участка кожней поверхнос­ти к командному нейрону. Предположение о группе синапсов, пред­ставляющих моносинаптическую связь детектора с командным нейро­ном, можно проверить, инъекцируя одновременно в детектор и ко­мандный нейрон ионы разных металлов (обычно кобальта и никеля), позволяющих окрасить эти нейроны в разные цвета. Такой подход по­зволяет идентифицировать конкретный синапс и изучить его тонкую структуру.

Рецептивное поле локального детектора состоит из точечной воз­буждающей зоны и широкого тормозного окружения, обнаруживаемо­го появлением длительных тормозных постсинаптических потенциа­лов (ТПСП). Их появление можно связать с латеральным торможени­ем между детекторами. В результате такой организации детектор сильнее отвечает именно на локальный раздражитель, чем на стиму­лы, затрагивающие разные участки кожной поверхности.