Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия

2 Глаз

201

ний отдел сосудистого тракта, состоит из кровеносных сосудов, мы­шечных волокон и пигментных клеток. От количества последних и зависит «цвет» глаз.

Радужная оболочка пигментирована, в ней встречается широкий набор цветов. Окрашенный пигмент создает цвет глаз. Дело не в том, каков цвет радужки, а в том, что она должна быть достаточно светоне­проницаемой, чтобы служить эффективной преградой перед хруста­ликом. Глаза, лишенные пигмента (альбинизм), плохо приспособлены к яркому свету.

Радужная оболочка может осуществлять интенсивные сокраще­ния, направляя узкий пучок света внутрь глаза, так чтобы луч прохо­дил по краю радужки. Когда радужка несколько смыкается, луч час­тично перекрывается, и тогда сетчатка получает меньше света. Однако это является для радужной оболочки сигналом, чтобы раскрыться. Как только зрачок расширится, сетчатка получит больше света — и тогда радужка начнет закрываться, пока не получит вновь противопо­ложный сигнал. Таким образом, происходят колебания в обе стороны. Измеряя частоту и амплитуду колебаний радужной оболочки, можно многое узнать о контролирующей ее нервной сервосистеме.

Зрачок. Он, разумеется, не имеет структуры. Это — отверстие, об­разованное радужной оболочкой, через которое свет проходит к хрус­талику, а затем к сетчатке уже в качестве изображения. Человеческий зрачок круглый, однако существуют зрачки разнообразной формы, причем круглая форма принадлежит к числу довольно редких. По не­известной причине глаза животных, ведущих ночной образ жизни, имеют щелевидные зрачки, что особенно явно у кошки. Иногда дума­ют, что изменения размера зрачка являются важным механизмом, по­зволяющим глазу эффективно работать в широком диапазоне интен­сивности света. Однако это вряд ли является главной функцией зрач­ка, так как его окружность изменяется только примерно в отношении 16:1, в то время как глаз работает эффективно в диапазоне яркости порядка 100 000:1. По-видимому, зрачок сокращается для того, чтобы ограничить поток света в центральную и оптически наилучшую часть; хрусталика; полное расширение зрачка необходимо для максимально* | го увеличения чувствительности глаза. Сокращение зрачка происхо­дит также при взгляде на близкие предметы, что увеличивает глубину поля для этих предметов.

2.2. Адаптация к свету и темноте

Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться

более ярким. Эта темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочко-вые рецепторные клетки адаптируются с различной скоростью: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Исследования показывают, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно ска­зать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сет­чатки.

В течение многих лет предполагалось, что адаптация является результатом регенерации зрительного пигмента, который выцвета­ет при действии света; это «обесцвечивание» вызывает стимуляцию фоторецепторов, после чего электрический сигнал передается в зрительный нерв. Фотохимический родопсин был извлечен из глаза лягушки, и его плотность при воздействии света была измерена во время «обесцвечивания» и при регенерации. Эти данные были со­поставлены с кривыми темновой адаптации человеческого глаза и они почти совпали друг с другом. Это указывает на существование тесной связи между фотохимией родопсина и чувствительностью палочкового аппарата глаз. По-видимому, яркость ощущения долж­на быть связана с количеством фотохимического родопсина, «обес­цвечиваемого» под воздействием света. Физиолог У. Раштон про­извел измерение плотности фотохимического родопсина непосред­ственно в живом глазу во время темновой адаптации и во время воздействия какого-либо окрашенного света. Методика этого опыта заключалась в том, что предъявляли короткие вспышки света и с помощью высокочувствительного фотоэлемента измеряли количе­ство света, отраженного от глаза. Сначала казалось невозможным сделать это с человеческим глазом, так мала масса отраженного света в связи с почти полной абсорбцией света фотохимическими элементами и черным пигментом расположенным позади рецепто­ром, поэтому экспериментатор использовал глаз кошки; задний от­ражающий слой сетчатки служил зеркалом для отражения света на фотоэлемент. Этот метод оправдал себя в эксперименте на коша­чьем глазе, и Р. Раштону затем удалось так его усовершенствовать, что он стал достаточно чувствительным, чтобы улавливать и изме­рять очень слабый свет, отражаемый от человеческого глаза. Он нашел, что по мере адаптации происходит «обесцвечивание» фото­химического вещества, причем отношение между энергией света и массой обесцвечиваемого фотохимического вещества выражается логарифмической зависимостью. Таким образом, был открыт меха­низм действия светочувствительного пигмента.

202