7 Механизмы научения

85

ральных ганглиев в сочетании с записью объективных показателей двигательной активности. С этой целью в качестве подкрепления (БС) применяли электрический ток, подаваемый через пищу, и электрод, прикасающийся к участку кожи на ноге улитки, условный стимул — пища. Сочетания пищи с током производили 1 раз в 10— 15 мин. Электрическая стимуляция приводила к генерализованной оборонительной реакции, в том числе и к закрыванию дыхальца. Ана­лиз изменений электрической активности идентифицированных ней­ронов позволил выявить динамику процессов следообразования у ко­мандных нейронов пищевого и оборонительного поведения виноград­ной улитки.

Э. Кендел и Л. Тауц (1965) описали явление, получившее название гетеросинаптической фасилитации (ГСФ), которое изучалось на пре­парате морского моллюска аплизии в условиях действия ассоцииро­ванных стимулов. Это явление рассматривается как аналог условного ответа. Фактически эти работы явились первой попыткой проанали­зировать формирование ассоциативных связей на уровне синаптичес-ких процессов С тех пор исследования, посвященные изучению ней­ронных механизмов формирования условных ответов, значительно продвинулись. Имеется не только описание феномена ГСФ, но уже получены данные о внутриклеточных механизмах этой формы обуче­ния.

Ассоциативное обучение изолированных нейронов. В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциа­тивного обучения, так что после определенного числа сочетаний ус­ловного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям (рис. 9). Количество таких нейронов относительно невелико — менее 15 % от общего числа зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов). Более 80% клеток продемонстрировали фе­номен отсроченного обучения — он заключался в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на «условный» сти­мул или не изменялся или же ухудшался при любой частоте предъяв­ления пары. Особенность заключалась в том, что увеличение ответа на «условный» стимул после обучения развивалось постепенно (рис. 10) Достижение максимальной величины ответа, которая зависит от числа предъявленных сочетаний и от количества проведенных циклов обучения, у разных к теток происходит через разное время. После вы­полнения первой серии, состоявшей из предъявления 15—20 пар ассо­циированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на условный стимул составляло от 5 до 40 мин. Опыты на иден-

тифицированных нейронах показали, что, независимо от вида ассо­циируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний, дан­ный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же спосо­бу — или во время обучения или отсроченно. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обу­чения (в опытах использовали ассоциации стимулов, адресованных различным структурам клетки — два внутриклеточных деполяризаци-онных стимула, активирующих пейсмекерный механизм или электро­возбудимые мембраны, две микроаппликации медиатора или микро­аппликацию медиатора в комбинации с электрическим стимулом). По-видимому, в основе этого феномена лежат особенности внутрикле­точных процессов, опосредующих ассоциативное обучение, и эти про­цессы различны по скорости их развития.

Рис 9 Формирование условного ответа при сочетании микроаппликации ацетилхолина (АХ) с электрическим деполяризационным импульсом тока (0,36 нА, 100 мс) а — исход­ный ответ на микроаппликацию АХ (УС) в локус 1,6 — ответ нейрона на деполяризаци-онный стимул, используемый в качестве подкрепления (БС) Сила тока 0,36 нА, длитель­ность 100 мс, в — сочетание АХ и БС, интервал от начала микроаппликации до начала действия БС 50 мс, частота предъявления сочетаний 1 раз в 2-3 мин, г —ответ нейрона на изолированное предъявление АХ после 8 сочетаний УС-БС, д — ответ нейрона после 12 сочетаний, е — ответ на АХ после 20 сочетаний, ж — ответ нейрона через 5 мин после предъявления 20 сочетаний, з — через 25 мин, и — ответ на микроаппликацию АХ в локус 2 (ответ получен до проведения обучения в локусе 1), к — ответ на АХ после 8 сочетаний УС-БС во второй серии, л —ответ нейрона на АХ в локусе 1 после 20 сочета­ний во второй серии, м — ответ на АХ через 30 мин после обучения, н — через 40 мин, о — ответ на АХ в локусе 2 после достижения максимального ответавлокусе 1 (л) Калибровка

ЮмВ, 1 с

86

Г.ива i

Нейрофизиология. Клеточные основы обу

1С1ШЯ