Розділ 3

білковий — в агранулярній. Третя фаза — фаза конденсації й оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформ- лення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В четвертій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів. П’ята фаза — фаза відновлення гландулоцитiв.

Ендокринні залози виробляють біологічно активні речови- ни — гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози (див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систе- му, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регу- ляторну функцію.

Мішані залози мають у своєму складі екзо- та ендокринну ча- стини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози, які вивчають у розділі “Нутрощі”.

Запитання для самоконтролю

1. Морфологічні особливості епітеліальної тканини. 2. Функції епітеліальної тканини. 3. Класифікація епітеліальної тканини. 4. Поверхневий епітелій, його різновиди. 5. Залозистий епітелій. 6. Класифікація залоз. 7. Екзокринні залози, їх класифікація. 8. Секреція.

3.2. Сполучна тканина

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тва- ринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну фу- нкції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тка- ниною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внут- рішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тка- нину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неод- накові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаю- чи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будо- ви та функції.

Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має ви- гляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподіб- ної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну

82

Основи заãальної ãістолоãії

речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.

Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речови- на, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами.

Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.

3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа

До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внут- рішнє середовище організму.

Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % ма- си тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та від- ведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регулятор- на функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що по- трапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.

Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові нале- жать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити (див. форзац, рис. І). Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількіс- ний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднако- вий (табл. 3.1). Співвідношення кількості клітин крові назива- ють формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.

Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, неру- хомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають оваль- ну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 – 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою фо- рму і витягуватись під час проходження капілярами. В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемо-

83

Розділ 3

глобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовміс- ного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумов- лює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здат- ний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утво- рюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемо- глобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, ги- нуть від задухи.

Таблиця 3.1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці (за В.М.Нікітіним)

Кількість ери- троцитів в 1 мм3, млн

-

Кількість лей- коцитів в 1 мм3, тис.

Лейкоцитарна формула

Кількість тром- боцитів в 1 мм3, тис.

мкм

ери

Еози-

Тварина

Діаметр троцитів,

Нейт-

Базофіли

Лімфо-

Моно-

рофіли

нофі-

цити

цити

ли

Велика

рогата

5–7

4–8

5–10

30–36

6–10

0,1–0,5

51–59

4,5–5

400

худоба

Кінь

7–9,5

4,9–5,8

9–11

50–60

3–6

0,5

18–35

2,5–3

300–350

Свиня

6–6,5

6–8

15–20

36–72

3–8

0,8–1,5

24–57

2,3–5,3

240–350

Вівця

8–13

4,3

8–10

30–32

3–9

0,2–0,5

57–78

2–3

66–370

Коза

13–17

3–7

12

35

5–6

0,03–0,5

55–57

2,2–4,5

500–600

Кріль

5–6

–

8

40

1,5

1

55

2,5

240

Олень

7,7

–

10,7

37

6,8

–

50

6,6

–

Верблюд

11

8–4

10,1

53

4

0,3

42

1,7

–

Курка

3–4

13,7

23–35

30

5

3

60

2

23–130

Гуска

2,9

–

38

35

0

2,5

53

10

49

Качка

3,2–4,5

–

35

32

8,3

3,6

51

1,5–5,5

49

Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбують- ся їх оболонкою.

Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб,

увеликої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72,

укроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

84

Основи заãальної ãістолоãії

В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жо- вткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутріш- ньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро, в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретику- лоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мі- тохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих клітинах.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі орга- нели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові зна- чно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лей- коцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони про- никають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану ге- мокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де ви- конують свою основну функцію — захисну.

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.

Гранулоцити мають сегментоване ядро і не здатні до по- ділу. Залежно від забарвлення зернистості барвниками їх поді- ляють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.

Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 – 70 % за-

гальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр стано- вить 8 – 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 – 4 сегментів, у овець з 8 – 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах яд- ро має бобоподібну та S-подібну форму. З органел загального призначення в цитоплазмі найтрофілів багато лізосом. Зернис- тість нейтрофілів дрібна і забарвлюється нейтральними барвни- ками в рожево-фіолетовий колір. У зернистості є гідролітичні й окисні ферменти та антибактеріальні речовини. Нейтрофіли — дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини до осередку запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів зернисто-

85

Розділ 3

сті та лізосом. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалі- стів ветеринарної медицини.

Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 – 10 %

загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 – 18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2 – 3, а у овець — з 3 – 5 сегментів. Зернистість цитоплазми забарвлюється кислотними барвниками в оранжевий колір. Ео- зинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу. Однак їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях. В їх зернистості крім гідролітичних ферментів є фермент гістаміназа, який інак- тивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збі- льшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитар- них хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипа- разитарного імунітету.

Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна група гранулоцитів (0,3 – 0,6 % загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові становить 10 – 12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, зернистість цитоплазми забарвлюється основними барвниками в червоно-бузковий колір. Фагоцитарна активність базофілів дуже низька. В їхній зернистості містяться біологічно активні речови- ни: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.

Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціа- ції стовбурових клітин крові.

Агранулоцити (незернисті лейкоцити) поділяють на лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленні- ших різновидів лейкоцитів (див. табл. 3.1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 – 7 мкм), середні (7 – 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). У крові міс- тяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трап- ляються в органах кровотворення та лімфі грудної протоки.

86

Основи заãальної ãістолоãії

Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоци- тів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т-Лімфоцити утворюються зі стовбурових клітин крові в тимусі (лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фаб- рицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встанов- лено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах ор- ганів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В- лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здат- ність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовуз- ли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференцію- ються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфоци- тів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазмати- чні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів за- безпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють гуморальний (загальний) імунітет. Плазматичні клітини проду- кують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекто- рними клітинами Т– i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.

Переважна більшість лімфоцитів — короткоіснуючі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть збері- гати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.

Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15 – 20 мкм. Їх кількість становить 2 – 5 % зага- льної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підково- подібні ядра. Моноцити утворюються в червоному кістковому мо- зку. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло і диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм. Отже, вони виконують в організмі захисну функцію.

Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відро- стки і беруть участь у процесі згортання крові. Кров’яні пластин- ки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до

87