Нóтрощі

Дефінітивна нирка формується із нефрогенної тканини зад- ньої ділянки проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи поча- ток сечовидільній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні сліпі трубочки, один кінець яких відкривається в збиральну тру- бочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і входить до складу ниркового тільця. Сечовивідні трубочки, роз- виваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в центральній частині — мозковій зоні. Формуються вони з прото- ки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечо- воду, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює ниркову миску. З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких раді- ально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з по- крученими трубочками. Слід зазначити, що у 2-місячного плода великої рогатої худоби нирки за топографіч- ним розміщенням відповідають дорослим, однак форма стає по- дібною лише у 4-місячному віці. Нефрони формуються з 3-місяч- ного віку і новоутворення продовжується після народження (у коня до 8 років, у свині — до 1,5 року). Маса нирок у плодовий період збільшується в 94 рази, а від народження до дорослого стану — в 10 разів.

Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму ки- шку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної час- тини перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий ка- нал (у самця).

6.5.2. Нирки

Нирка (ren, s. nephros) — парний компактний паренхіматоз- ний орган червоно-бурого кольору, в якому утворюється сеча. Нирки мають різний тип будови, що впливає на їх зовнішню фо- рму. Вони можуть бути гладкі й борозенчасті.

При класифікації будови нирок за основу взято найменшу структурну одиницю, що відповідає ембріональній часточці нир- ки, — маленьку нирку. Кожна маленька нирка має таку саму будову, як і звичайна нирка, всі маленькі нирки сполучаються стебельцями з одним спільним сечоводом. Нирки такого типу належать до множинних нирок і спостерігаються у ведмедя й дельфіна (рис. 6.39).

За формою нирки нагадують дещо сплющений біб. Права й ліва нирки за розмірами майже однакові. Кожна нирка має дор-

355

Розділ 6

а

б

Рис. 6.39. Нирки:

а — дельфіна; б — ведмедя

сальну й вентральну поверхні, ледь загострений краніальний і притуплений каудальний кінці. Медіальний край увігнутий і несе ворота нирок — місце входження судин, нервів і виходу се- човоду. Латеральний край нирки опуклий.

На розрізі нирки розрізняють кіркову (сечоутворювальну), по- граничну та мозкову (сечовидільну) зони, а також ниркову по- рожнину (рис. 6.40).

Кіркова зона (речовина) 10 — тонкий зовнішній шар темно- червоного кольору, дрібнозернистої будови. В цій зоні знаходять- ся ниркові тільця і переважно звивисті канальці нефронів. Кір- кова зона впинається в мозкову зону, формуючи при цьому нир- кові стовпи.

Мозкова зона (речовина) 8 — внутрішня, найтовща, червоно- жовтуватого кольору. Заходячи в кіркову зону нирки, вона утво- рює мозкові промені. Мозкова зона представлена нирковими пі- рамідами, які розділені нирковими стовпами.

Основа піраміди спрямована до периферії, а вершина утворює нирковий сосочок 4. На сосочку є отвори сосочкових проток, які утворюють решітчасте поле. Навколо кожного ниркового сосочка (багатососочкові нирки) розміщена ниркова чаша 5. Кожна чаша відкривається короткою протокою в ниркову миску 1.

Погранична (проміжна) зона 7 знаходиться на межі між по-

передніми зонами. Вона має вигляд вузенької стрічки темно- червоного кольору. В зоні знаходяться дугові артерії, які відда- ють у мозкову зону променеві артерії. Уздовж артерій розміщені ниркові тільця. Ця зона в усіх тварин різко виділяється, хоча ба- гата на судини.

356

357

Рис. 6.40. Нирки:

а — великої рогатої худоби; б — свині; в — собаки; г — коня (А — ліва; Б — права); 1 — ниркова артерія; 2 — нир- кова вена; 3 — сечовід; 4 — ниркові сосочки; 5 — ниркова чаша; 6 — ниркова миска; 7 — погранична зона; 8 — моз- кова зона; 9 — волокниста капсула; 10 — кіркова зона; 11 — кінцева заглибина

трощіóН

Розділ 6

Зовні нирки вкриті щільною волокнистою капсулою, яка лег- ко знімається. З поверхні волокниста капсула обмежена пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато жирових відкладів, що в цілому формують жирову капсулу. Остання вкрита фасці- єю. Вентрально нирки вкриті очеревиною. Отже, нирки розмі- щені позаочеревинно, тобто між м’язами попереку та очереви- ною. Проте у деяких тварин ліва нирка звисає, прогинає очере- вину і підвішена на брижі. Це особливо помітно у великої рогатої худоби, дещо менше — в оленів і верблюдів. Така нирка може зміщуватися в черевній порожнині (внаслідок наповнення руб- ця) і називається блукаючою ниркою. Нирки у ссавців розміщені асиметрично, тобто на різному рівні. Права нирка лежить дещо спереду відносно лівої.

Увеликої рогатої худоби нирки борозенчасті, багатососочкові (див. рис. 6.40, а). Ниркових пірамід 16 – 35. Ниркові сосочки 4 обмежені нирковими чашами 5. Чаші відкриваються в дві основ- ні протоки й утворюють сечовід 3. Ниркова миска відсутня. Ліва нирка за формою нагадує біб, скручена по довгій осі. Каудаль- ний кінець її товщий від краніального. Нирка лежить на рівні 2 – 5-го поперекових хребців і висить на короткій брижі. Права нирка міститься попереду лівої нирки на рівні 12 – 13-го ребра до 2 – 3-го поперекових хребців.

Укози й вівці нирки гладенькі, однососочкові.

Уконя (див. рис. 6.40, г) нирки гладенькі, однососочкові, пра- ва нирка серцеподібної, ліва — бобоподібної форми. Ниркових пірамід 10 – 12, ниркових чаш немає. Ниркова миска 6 продов- жується в кінцеві заглибини 11. Ліва нирка розміщена на рівні

від 18-го грудного до 3-го поперекового хребця, а права — від 14 – 15-го ребра до 2-го поперекового хребця. Права нирка утво- рює на печінці втиснення.

Усвині нирки гладенькі, багатососочкові, бобоподібної форми (див. рис. 6.40, б). Ниркових пірамід 10 – 12. Ниркові сосочки 4 об- межені нирковими чашами 5, що з’єднуються з нирковою мискою 6. Обидві нирки лежать майже на одному рівні — 1 – 4-го попереко- вих хребців. Права нирка не досягає печінки.

Усобаки нирки гладенькі, однососочкові (див. рис. 6.40, в), бобоподібної форми, товсті. Під сосочком знаходиться ниркова миска, яка має невеликі кінцеві заглибини. Нирки розміщені на рівні 1 – 3-го поперекових хребців. Права нирка торкається пе- чінки.

Мікроскопічна будова нирок. Зовні нирки вкриті волокнистою капсулою, яка побудована зі щільної сполучної тканини.

358

Нóтрощі

Рис. 6.41. Схема мікроскопічної будови нирок:

а — кіркова і мозкова речовина; б — нефрон; в — судини нирок; 1 — капсула нирки; 2 — кіркова речовина; 3 — ниркові тільця; 4 — проксимальний і диста- льний відділи нефрона; 5 — мозкові промені; 6 — мозкова речовина; 7 — прямі ниркові канальці й збірні трубочки; 8 — нирковий сосочок; 9 — отвори сосочко- вих проток; 10 — ниркова чаша; 11 — капсула клубочка; 12 — звивистий кана- лець проксимального відділу нефрона; 13 — прямий каналець проксимального відділу нефрона; 14 — низхідна частина тонкого канальця; 14′ — висхідна час- тина тонкого канальця; 15 — прямий каналець дистального відділу нефрона; 16 — звивистий каналець дистального відділу нефрона; 17 — збірна трубочка; 18 — міжчасткова артерія; 19 — міжчасткова вена; 20 — дугова артерія, 21 — дугова вена; 22 — променева артерія; 23 — променева вена; 24 — приносна артерія; 25 — виносна артеріола; 26 — судинний клубочок. Стрілкою показано напрямок течії крові в променевій артерії

359

Розділ 6

Під капсулою розміщена паренхіма нирок, утворена нирковими тільцями і нирковими епітеліальними канальцями. Канальці поділяються на звивисті й прямі. Звивисті канальці та ниркові тільця утворюють кіркову, а прямі — мозкову речовину (рис. 6.41). Між структурами паренхіми нирок є ніжні прошарки пухкої сполучної тканини, які разом з капсулою формують сполучнот- канинну строму нирок. У прошарках пухкої сполучної тканини знаходяться кровоносні судини. Нирки мають частки, які утво- рені нирковими пірамідами та прилеглими до них ділянками кіркової речовини. Вони розділені нирковими стовпами — діля- нками кіркової речовини, які проникають між пірамідами. До складу часток входять часточки, які не мають чітких меж. Вва- жають, що вони утворені групою нефронів, котрі впадають в од- ну збірну ниркову трубочку (мозковий промінь), яка знаходиться в центрі часточки.

Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон — нирковий каналець, який починається сліпо і має звивисті та прямі частини. Довжина нефрона коливається від 18 до 50 мм. У нирках великої рогатої худоби їх налічують близько 8 млн. У нефроні розрізняють капсулу клубочка, проксимальний, тонкий і дистальний відділи (див. рис. 6.41).

Капсула клубочка є початком нефрона. Вона має вигляд дво- стінної чаші, в якій знаходиться судинний клубочок. Разом вони утворюють ниркове тільце. Капсула утворена зовнішнім і внутрі- шнім листками, між якими є щілиноподібна порожнина. Судин- ний клубочок складається з кровоносних капілярів, які є розга- луженнями приносної артеріоли. Від судинного клубочка бере по- чаток виносна артеріола, що має менший діаметр, ніж приносна. Внаслідок цього у капілярах судинного клубочка виникає висо- кий тиск крові, що є необхідною умовою першої фази сечоутво- рення — фільтраційної. Внутрішній листок капсули щільно при- лягає до стінки капілярів судинного клубочка. Він побудований з відросткових клітин — подоцитів, які лежать на базальній мем- брані, що є спільною і для стінки капілярів судинного клубочка. Ендотеліоцити цих капілярів мають численні отвори діаметром до 0,1 мкм. Ендотеліоцити капілярів судинного клубочка, базальна мембрана і щілини між відростками подоцитів внутрішнього лис- тка капсули утворюють нирковий фільтр, крізь який фільтрується кров і утворюється первинна сеча, яка збирається в порожнині капсули. У нормі крізь нирковий фільтр не проходять клітини крові й білки з великою молекулярною масою. Зовнішній листок капсули клубочка побудований з шару плоских клітин, які ле- жать на базальній мембрані.

360

Нóтрощі

Проксимальний відділ нефрона починається від капсули зви-

вистою частиною канальця, яка продовжується у коротку пряму частину. Стінка цього відділу утворена одношаровим кубічним епітелієм і базальною мембраною. На апікальній поверхні епіте- ліоцитів цитоплазма утворює мікроворсинки, а на базальній — посмугованість. Тонкий відділ нефрона, або тонкий каналець, є

продовженням проксимального прямого канальця. Він має ви- східну і низхідну частини. Його стінка утворена плоскими епіте- ліоцитами, які лежать на базальній мембрані.

Дистальний відділ нефрона — це продовження висхідної час- тини тонкого канальця. Він починається прямим канальцем, який переходить у звивистий. Стінка дистального відділу неф- рона побудована з шару кубічних епітеліоцитів і базальної мем- брани. Епітеліоцити не мають мікроворсинок, але для них хара- ктерна базальна посмугованість.

Тонкий відділ нефрона і дистальний прямий каналець утво- рюють петлю нефрона (петлю Генле), яка заходить у мозкову ре- човину нирок.

У проксимальному, тонкому і дистальному відділах нефрона відбувається друга фаза утворення сечі — реабсорбційна. Шля- хом реабсорбції з первинної сечі поглинаються і відводяться в кров надлишок води, електроліти, глюкоза, амінокислоти та білки. Внаслідок цього первинна сеча перетворюється на вто-

ринну.

Дистальний звивистий каналець відкривається у збірну нир- кову трубочку, якою починаються сечовивідні шляхи нирок, її стінка утворена шаром епітеліоцитів кубічної форми, які розмі- щені на базальній мембрані. У збірних ниркових трубочках про- довжується реабсорбція води з вторинної сечі, внаслідок чого во- на стає більш концентрованою.

Збірні ниркові трубочки заглиблюються в мозкову речовину, з’єднуються в сосочкові протоки, які відкриваються отворами на верхівці сосочка ниркової піраміди.

Нефрони поділяють на кіркові (1 %), проміжні (79 %) та юкс- тамедулярні (20 %). Кіркові нефрони характеризуються тим, що всі їх частини знаходяться в кірковій речовині. Петлі проміжних нефронів заходять у периферичну зону мозкової речовини, а юк- стамедулярних — у глибоку зону цієї речовини.

Кровоносні судини нирок (див. рис. 6.41). У ворота нирки вхо-

дить ниркова артерія, яка галузиться на міжчасткові артерії. Вони продовжуються у дугові артерії, які утворюють проміжну зону нирки. Від дугових артерій у кіркову речовину нирок відхо- дять променеві артерії, від яких відгалужуються приносні арте-

361