Серцево-сóдинна система
тин у середній оболонці судин. М’язові клітини заміщуються во- локнистою сполучною тканиною, у венах зменшується кількість клапанів.
7.1.2.Кола кровообігу плода
Уплода легені як орган газообміну не функціонують. Зміша- на (артеріальна з венозною) кров плода пупковою артерією над- ходить до плаценти (рис. 7.8). Насичення крові плода киснем та поживними речовинами відбувається в капілярах плаценти шляхом дифузії їх із капілярів матки материнського організму. Артеріальна кров із капілярів плаценти збирається в пупкову вену, яка впадає в печінку. В печінці вона змішується з веноз- ною кров’ю, яку приносить сюди від органів травного апарату ворітна вена. Змішана кров з печінки каудальною порожнистою веною йде до правого передсердя.
Уміжпередсердній перегородці є овальний отвір. Крізь нього частина крові з правого передсердя потрапляє у ліве, потім у лі- вий шлуночок і далі йде по великому колу кровообігу. Решта крові, що потрапила в праве передсердя, під час його скорочення виштовхується в однойменний шлуночок, а далі — у стовбур ле-
Рис. 7.8. Схема кровообігу плода:
1 — плечоголовний стовбур; 2 — каудальна порожниста вена; 3 — артеріальна протока; 4 — ліве передсердя; 5 — легенева вена; 6 — капіляри легень; 7 — аорта; 8 — печінкова вена; 9 — венозна протока; 10 — черевна артерія; 11 — брижова артерія; 12 — капіляри травного каналу; 13 — капіляри тіла; 14 — пупкова артерія; 15 — краніальна порожниста вена; 16 — овальний отвір; 17 — правий шлуночок; 18 — лівий шлуночок; 19 — капіляри печінки; 20 — ворітна вена; 21 — пупкова вена; 22 — капіляри плаценти; 23 — легенева артерія; 24 — праве передсердя
399
Розділ 7
геневих артерій. Останній у плода артеріальною протокою з’єднаний з аортою, в яку й потрапляє ця частина змішаної кро- ві. Таким чином, артеріальні судини великого кола кровообігу у плода несуть змішану кров. Віддавши кисень та поживні речо- вини, вона, як і у дорослих тварин, повертається краніальною і каудальною порожнистими венами до правого передсердя. Мале коло кровообігу у плода не функціонує.
Після народження тварини овальний отвір закривається за- слінкою і заростає. Артеріальна протока з першим вдихом тва- рини припиняє функціонувати, також заростає і перетворюється на зв’язку.
7.1.3. Будова кровоносних судин
Кровоносні судини являють собою трубочки діаметром від кіль- кох мікрометрів до кількох сантиметрів. Артерії несуть кров (ар- теріальну або венозну) від серця, а вени — до серця. Завдяки ско- роченню серцевого м’яза кров по артеріях тече під значним тис- ком (до 200 мм рт. ст.) та з високою швидкістю (0,5 – 1 м/с). У венах тиск крові значно менший і становить 15 – 20 мм рт. ст., а швид- кість руху — близько 10 мм/с. Артерії порівняно з рівнозначними венами ма- ють товщу стінку, але мен-
ший внутрішній діаметр. Стінка артерій і вен
утворена трьома оболон- ками (рис. 7.9). Внутрішня оболонка — інтима — по-
Рис. 7.9. Схема будови стінки артерії (а) і вени (б):
І — інтима: 1 — ендотелій; 2 — підендотеліальний шар; 3 — внутрішня еластична мембрана; ІІ — медіа: 4 — пучки гладких м’язових клітин; 5 — еластичні волокна; 6 — колагенові волокна;
ІІІ — адвентиція: 7 — зовнішня еластична мембрана; 8 — сполу- чна тканина; 9 — судини судин
400
Серцево-сóдинна система
будована зі сполучнотканинної основи, яка з боку просвіту суди- ни вкрита ендотелієм — шаром плоских клітин. Внутрішня обо- лонка багатьох вен утворює клапани, часто у вигляді складок чи кишеньок, які запобігають зворотному руху крові.
Середня оболонка — медіа — побудована з еластичних воло- кон та м’язових клітин. Останні мають спіральний напрямок відносно поздовжньої осі судини. Залежно від кількісного спів- відношення цих елементів розрізняють артерії еластичного, м’язового та змішаного (м’язово-еластичного) типу.
Уартерій еластичного типу, до яких належать такі найбіль- ші артеріальні судини організму, як аорта, легеневі артерії, плечоголовний стовбур, двосонний стовбур та ін., в середній оболонці переважають еластичні волокна. Вони утворюють ба- гато шарів. Стінка артерій еластичного типу спочатку розтя- гується порцією крові, що виштовхується серцем під час його скорочення, а потім завдяки еластичності повертається у по- переднє положення, сприяючи проштовхуванню крові далі по артеріальному руслу.
З віддаленням від серця кількість еластичних елементів у се- редній оболонці артерій поступово зменшується, а м’язових — збільшується. У артерій м’язового типу, до яких належить біль- шість артерій внутрішніх органів та грудної й тазової кінцівок, середня оболонка містить кілька шарів пучків м’язових клітин і незначну кількість еластичних волокон. Скорочуючись, м’язові клітини сприяють як течії крові, так і підвищенню тонусу кровоносних судин та тиску крові.
Усередній оболонці стінки артерій змішаного типу вміст м’язових і еластичних елементів однаковий.
Середня оболонка стінки вен розвинута значно слабше, ніж
артерій. Залежно від наявності в ній м’язових елементів вени по- діляють на м’язові та безм’язові. Безм’язові вени є в сітківці очно- го яблука, селезінці, кістковому мозку, мозкових оболонках.
Зовнішня оболонка артерій і вен — адвентиція — утворена з волокнистої сполучної тканини, в якій є еластичні та колагенові волокна, м’язові клітини, судини судин та нерви.
Артерії в стінці органа розгалужуються на артеріоли, стінка яких утворена інтимою і шаром м’язових клітин. Артеріоли, в свою чергу, розділяються на прекапіляри, які переходять у капі- ляри, а останні — в посткапіляри. Сумарний об’єм останніх трьох ланок мікроциркуляторного русла дуже великий, внаслі- док чого кров у них тече повільно, що забезпечує обмін речовин між нею та прилеглими тканинами. Основну функцію обміну речовин між кров’ю й тканинами організму виконують капіляри.
401
Розділ 7
Їхній діаметр коливається від 4 до 50 мкм. Стінка капілярів, а також пре- та посткапілярів має єдиний план будови. Вона утво- рена шаром ендотеліоцитів, що знаходяться на базальній мем- брані, в розщепленнях якої розміщені клітини перицити. Між ендотеліоцитами окремих капілярів великого діаметра, а також у їхній базальній мембрані є значні щілини. Такі капіляри на- зивають синусоїдними. Вони трапляються в печінці, кістковому мозку та деяких інших органах. Із посткапілярів беруть початок венули. Їхня стінка за будовою подібна до артеріол.
7.1.4. Закономірності ходу і галуження судин
Хід і галуження кровоносних судин в організмі підпорядкова- ні певним закономірностям, основними з яких є наявність магіс- тральних і колатеральних судин та анастомозів, формування судинно-нервових пучків, залежність типу галуження судин від особливостей будови органа тощо. Галуження кровоносних судин підпорядковане в цілому таким загальним принципам будови тіла, як:
а) одновісність (основні судини організму — аорта, сонні, се- рединна крижова та серединна хвостова артерії, краніальна й каудальна порожнисті вени розміщені вздовж осі тіла);
б) метамерія (в ділянках тіла з вираженою метамерією добре розвинені й метамерні судини — міжреброві, поперекові, крижо- ві та інші артерії, вени й гілки);
в) двобічна симетрія (кровопостачання лівої й правої стінок тіла, парних і симетричних органів — нирки, легені, язик, глот- ка та ін. — здійснюється парними, а непарних органів — печін- ка, селезінка, шлунок, кишки та ін. — непарними судинами).
Основні (магістральні) судини певної ділянки, частини тіла або органа прямують найкоротшим шляхом, що підвищує ефек- тивність їх кровопостачання та полегшує роботу серця. На тулу- бі, шиї й хвості магістральні судини розміщені вентрально від хребта (аорта, сонні, серединна крижова та серединна хвостова артерії, яремні, краніальна й каудальна порожнисті вени). Магі- стральні судини кінцівок розміщені на медіальній, а в ділянці суглобів — на згинальній їх поверхні. Для зменшення тиску на них інших органів, розтягування під час рухів тощо судини роз- міщені в борознах, каналах та заглибинах кісток, між м’язами або їхніми сухожилками. Назва судин здебільшого визначається їх топографією або ділянками тіла чи органами, до яких вони несуть кров.
Магістральні судини відгалужують бічні гілки (артерії) в ор- гани, біля яких вони проходять. Гілки, що йдуть від цих органів,
402
Серцево-сóдинна система
— вени — впадають у магістральні судини. Діаметр бічних гілок перебуває в прямій залежності від розміру та функціональної активності органа і може змінюватися з її зміною (наприклад, розмір маткових артерій вагітних і не вагітних самок). Ділянки галуження бічних гілок для деяких видів тварин є постійними. Послідовність же їх відгалуження часто має не тільки видові, а й індивідуальні особливості (наприклад, язикова та лицева артерії можуть відгалужуватись кожна самостійно або загальним, язи- ково-лицевим стовбуром, але кожна з них завжди несе кров до одних і тих самих органів та ділянок тіла).
Деякі з бічних гілок, відгалузившись від магістральних судин, змінюють свій напрям і, йдучи паралельно магістралі, зливають- ся (анастомозують) з іншими бічними гілками, утворюючи обхідні (колатеральні) шляхи. Наявність численних анастомозів між су- динами й колатеральних шляхів течії крові сприяє вирівнюванню її тиску, регулюванню та перерозподілу кровопостачання, підви- щенню його надійності та ефективності, а разом з цим — життє- здатності окремих органів і всього організму в цілому.
Розрізняють кілька типів анастомозів — артеріальні дуги, ар- теріальні сітки, судинні сплетення, чудесні сітки, артеріоло- венулярні анастомози (рис. 7.10).
Артеріальна дуга являє собою анастомоз між артеріальними гілками, що несуть кров до одного й того самого органа. Числен- ні артеріальні дуги, наприклад, утворюються між кишковими артеріями.
Артеріальні сітки утворюються в результаті формування ана- стомозів між кінцевими артеріями перед їх входженням у стінку деяких органів, наприклад кишок.
Судинні сплетення утворюються завдяки анастомозам між судинами, що, на відміну від сіток, лежать не в одній, а в різних площинах і, отже, мають об’ємний вигляд.
Чудесні сітки утворюються при розгалуженні артерій або вен на капіляри, які потім об’єднуються і знов утворюють одноймен- ну судину — артерію чи вену. Чудесну артеріальну сітку утво- рюють капіляри клубочка нирки. Утворившись при розгалужен- ні артеріоли, що несе кров до клубочка, вони потім знов об’єднуються і формують артеріолу, яка виносить кров з клубоч- ка. В печінці ворітна вена, розгалужуючись на капіляри, утво- рює чудесну венозну сітку, капіляри якої знову об’єднуються і утворюють печінкові вени. Чудесні сітки сприяють уповільненню течії крові в судинах.
Артеріоло-венулярні анастомози — це анастомози безпосере- дньо між артеріолою та венулою, в обхід капілярної сітки. За-
403
Розділ 7
Рис. 7.10. Типи галуження (а — магістральний; б — дихотомічний; в — розсипний) і анастомозів (г, д, е, є) судин:
1 — артеріальна дуга; 2 — артеріальна сітка; 3 — венула; 4 — артеріоло- венулярний анастомоз; 5 — артеріола; 6 — капілярна сітка; 7 — передкапілярні сфінктери; 8 — чудесна сітка
вдяки ним кров швидко підводиться до органа або відводиться від нього залежно від стану анастомозу (“закритий” чи “відкри- тий”).
Розрізняють чотири типи галуження судин — магістральний, дихотомічний, розсипний та кінцевий.
За магістрального типу гілки відгалужуються від основної су- дини на всьому її протязі в певному порядку. Такий тип галу- ження характерний для великих судин тулуба (аорта), кінцівок
404
Серцево-сóдинна система
(пахвова, плечова, зовнішня клубова та інші артерії), а також судин інших ділянок тіла та органів.
За дихотомічного типу галуження одна судина розділяється на дві однакові гілки (двосонний стовбур, наприклад, розділя- ється на дві однакові за діаметром судини — ліву й праву спіль- ні сонні артерії). Цим забезпечується рівноцінне кровопостачан- ня, як правило, однакових органів, до яких вони несуть кров.
Для розсипного типу галуження характерне розділення однієї судини відразу на кілька гілок, що можуть бути не однаковими за діаметром.
За кінцевого типу галуження відсутні анастомози між окре- мими гілками, що відходять від основної судини. Такий тип га- луження характерний для судин мозку, серця, легень та деяких інших органів. Його перевагою є те, що у всіх кінцевих гілках тиск крові однаковий, а недоліком — порушення кровопостачан- ня та змертвіння певної ділянки органа в разі тромбозу будь- якої з кінцевих гілок.
Закономірності галуження кровоносних судин всередині ор- гана тісно пов’язані з особ- ливостями його будови (рис.
7.11).
Кровопостачання кісток, як правило, здійснюється кількома судинами, що йдуть до окістя, кісткової тканини та кісткового моз- ку (в трубчастих кістках). Між окремими судинами та їхніми гілками в кістках є численні анастомози.
Кровопостачання м’язів і паренхіматозних органів здійснюється однією чи кі- лькома судинами. Це зале- жить від їхніх форми, роз- мірів, будови, положення, особливостей розвитку та інших чинників. Невеликі судини всередині м’яза йдуть паралельно пучкам його волокон. Так само роз- міщені судини в сухожил- ках та зв’язках.