Основи цитолоãії

вило, є одне-два ядерця, але деякі ядра мають їх кілька десятків (овоцити риб). Формування ядерець пов’язане з хромосомами, які мають вторинну перетяжку (ядерцеві організатори). Ядерця утворюють білки, РНК і ДНК, які формують фібрили, гранули і аморфну речовину. В ядерці синтезується рибосомна РНК і утво- рюються рибосоми.

Запитання для самоконтролю

1.Назвіть складові частини клітини. 2. Що входить до складу цитоплазми?

3.Склад і значення гіалоплазми. 4. Класифікація органел. 5. Мембранні орга-

нели, їх будова і функції. 6. Будова і значення немембранних органел. 7. Цитоплазматичні включення. 8. Що входить до складу ядра? 9. Будова і функ- ції оболонки ядра, хроматину і ядерця. 10. Будова і класифікація хромосом.

Життєдіяльність клітини

Клітина, як зазначалося вище, — це відкрита елементарна біологічна система, якій характерні всі властивості “живого”. Ці властивості клітини реалізуються в процесі життєдіяльності, в основі якої лежить обмін речовин. Він здійснюється між кліти- ною і навколишнім середовищем, а також у самій клітині. В ба- гатоклітинних організмах клiтини є частинами цілого і їх жит- тєдіяльність підпорядкована цьому цілому — організмові. Свій вплив на клітини організм здійснює через нервову систему та гормони залоз внутрішньої секреції. Життєдіяльність клітин за- лежно від їх життєвого (клітинного) циклу поділяється на пері- оди інтерфази й мітозу. В період інтерфази активно відбувають- ся всі життєві процеси, крім поділу.

Обмін речовин — це певний порядок перетворення речовин, який забезпечує збереження, самооновлення клітин і виконання ними функцій. У процесі обміну речовин між клітинами й на- вколишнім середовищем у клітини надходять органічні та неор- ганічні речовини, які вступають у внутрішньоклітинний обмін, зазнаючи різних перетворень (гідролізу, синтезу, окиснення, пе- реамінування, відновлення), у результаті чого їх проміжні та кі- нцеві форми входять до складу структур клітини або продуктів, які синтезуються клітинами. Кінцеві продукти обміну видаля- ються з клітин. Перетворення речовин у клітинах відбуваються у вигляді хімічних реакцій, які регулюються особливими білками

— ферментами. Вони локалізовані переважно на мембранах ор- ганел клітини й утворюють ферментні системи. Регуляція фер- ментних систем здійснюється гормонами, а також продуктами, синтезованими в процесі реакції, за принципом зворотного зв’язку. Отже, обмін речовин між клітинами і навколишнім се-

33

Розділ 1

редовищем складається з трьох етапів: 1) надходження речовин у клітини; 2) перетворення речовин у процесі внутрішньоклі- тинного обміну; 3) виведення продуктів обміну з клітин.

Надходження речовин у клітину здійснюється через плазмо- лему шляхом ендоцитозу. В клітинах ці речовини у вигляді фа- гоцитарних і піноцитозних пухирців зв’язуються з лізосомами і утворюють травні лізосоми (вторинні). Ферменти лізосом розще- плюють речовини до простих складників, які крізь стiнки трав- них лiзосом проникають у гіалоплазму і вступають у внутріш- ньоклітинний обмін. Енергія, потрібна для забезпечення цього обміну, надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Продукти обмі- ну клітин, які не використовуються ними, виводяться у навко- лишнє середовище також через плазмолему шляхом екзоцитозу. Прикладом використання речовин у процесі внутрішньоклітин- ного обміну є процеси синтезу білків і утворення секретів (див. розд. “Залозистий епітелій”).

Синтез білка складається з кількох етапів, яким передує про- цес матричного синтезу, або транскрипції. В результаті цього процесу на ДНК синтезуеться інформаційна РНК (іРНК), в якій міститься інформація про послідовність сполучення амінокислот у білковому ланцюзі. На ДНК синтезуються також транспортна РНК (тРНК). Синтезовані іРНК і тРНК з ядра надходять у цито- плазму, де іРНК сполучається з меншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається активація амінокислот — спо- лучення їх з АТФ. Активовані амінокислоти приєднуються тіль- ки до своєї тРНК. Транспортна РНК — це молекула, на одному з кінців якої знаходиться антикодон (триплет) — ділянка з трьох азотистих основ. Антикодон комплементарний певному кодону іРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прикріплюється до великої субодиниці. Антикодон тРНК приєднується до кодону іРНК за правилом комплементар- ності, після чого іРНК здійснює переміщення (крок) на рибосомі. Активована амінокислота вступає до складу утворюваного полі- пептидного ланцюжка, а тРНК втрачає зв’язок з рибосомою. Во- на потрапляє в гіалоплазму і знову сполучається з амінокисло- тою. Таким чином, до іРНК приєднуються в певній послідовності всі амінокислоти, що утворюють молекулу білка.

На третьому етапі синтезовані молекули білка від’єднуються від іРНК і потрапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіалоплазму, де набувають специфічної форми.

Життєдіяльність клітин виявляється не тільки в їх самооно- вленні, здатності синтезувати певні продукти, а й у рості, по-

34

Основи цитолоãії

дразливості, здатності до руху, самовідтворенні, старінні та смерті.

Ріст клітин, тобто збільшення їх розмірів, характерний для молодих клітин, що утворилися після поділу. Він відбувається тоді, коли пластичний обмін переважає над енергетичним. Клі- тини, що ростуть, мають велике ядро з дрібнодисперсним хрома- тином, одним великим або кількома ядерцями, що свідчить про активність формування апарату білкового синтезу і власне син- тезу білків. У таких клітинах активно відбуваються процеси ен- доцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел і збільшується їх об’єм. Ріст клітин відбувається лише в інтерфазі. Наприкінці інтерфази клітина досягає певних розмірів, які визначаються оптимальними ядерно-цитоплазматичними співвідношеннями, характерними для клітин різних тканин. Розміри клітин не за- лежать від розмiрiв організму. Найбільші клітини має організм земноводних, у птахів та риб — клітини малих, а у ссавців — се- редніх розмірів.

Подразливість клітин — це властивість їх реагувати на дію подразників навколишнього середовища. У процесі подразливо- сті виділяють три етапи: 1) дія подразника (фізичного, хімічного) на клітину; 2) перехід клітини в збуджений стан, що виявляєть- ся зміною біохімічних і біологічних процесів, які в ній відбува- ються; 3) відповідь клітини на дію подразника, яка в клітинах різних тканин проявляється по різному. Так, у сполучній ткани- ні відбувається місцева зміна обміну речовин, у залозистому епі- телії виділяється секрет, у м’язовій тканині настає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника й тривалості його дії розрізня- ють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і нек- ротичну. Нормальна подразливість характеризується тим, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нор- мально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить у паранекротичний стан. Він характеризується значними змінами у функції та стру- ктурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини. Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість харак- теризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не можуть функціонувати і гинуть.

35

Розділ 1

Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навко- лишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, вклю- чень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клі- тин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости цитоплазми — війки.

Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спри- чинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього сере- довища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чин- ників розрізняють хемотаксис — рух у напрямку до певних хімі- чних речовин або від них, реотаксис — рух проти течії рідини, тигмотаксис — рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організ- мів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишньо- го середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища. Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу, зношуються, старіють і гинуть.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних макромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшу- ється кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває пере- важно у вигляді гетерохроматину.

Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клі- тинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу — самоперетрав- лювання клітини.

Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмно- ження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених

36

Основи цитолоãії

тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тварин- них організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають цю здатність. До них належать зрілі клітини крові й нервові клі- тини.

Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.

Мітоз — це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз неможливий без попереднього подвоєння ДНК в материнській клітині.

Період існування клітини, здатної до поділу, включаючи і сам поділ, називають клітинним циклом. Він складається з інтермі- тотичної фази (інтерфази) і мітозу. Тривалість клітинного циклу залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клі- тинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей колива- ється від 12,5 до 19 год.

Інтерфаза передує мітозу і становить більшу частину клітинно- го циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу ма- теринської і відбувається в три періоди: пресинтетичний, синте- тичний і постсинтетичний. У пресинтетичний період клітина ін- тенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно син- тезуються властиві їй органели, ферменти та речовини. У синте- тичний період відбувається подвоєння молекул ДНК і синтез біл- ка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбу- вається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центрі- олей мікротрубочки формують променисту сферу.

Мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафа- за і телофаза (рис. 1.10).

У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеці- альні органели (війки, тонофібрили). Пари центріолей розхо- дяться до полюсів клітини. Система мікротрубочок між центріо- лями, що розходяться, починає формувати мітотичний апарат (веретено поділу). У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрi клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. В результа- ті цього в ядрі збільшується кількість грудочок хроматину, які з’єднуються і утворюють клубок ниток. Інактивація ядерцевих організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці профази ядерна оболонка розпадається на сегменти і хромосоми потрапляють у цитоплазму.

37

Розділ 1

Рис. 1.10. Мітоз у клітинах корінця цибулі

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються в ділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку нази- вають “материнською зіркою”, або “екваторіальною пластинкою”. Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної, зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Мітотичний апа- рат завершує своє формування. Він складається з центральних мiкротрубочок, які сполучають центріолі протилежних полюсів клітини, і периферичних. Останні з’єднують центріолі з центро- мерами хромосом.

38

Основи цитолоãії

В анафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату. Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і стають самостійними хромосомами. Під дією периферичних мік- ротрубочок мітотичного апарату вони починають розходитись до протилежних полюсів клітини.

Телофаза — кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клі- тини утворюється перетяжка, що поглиблюється, і зникають мік- ротрубочки мітотичного апарату. Хромосоми протилежних полю- сів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспі- ралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хрома- тину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утво- рюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської клітини на дві дочірні.

Ендорепродукція. У разі порушень природного перебігу міто- зу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендо- репродукцією. Ендорепродукція може виникати в разі блокади мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться. Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини. Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються в тих випадках, ко- ли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссавців поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового мі- хура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клі- тини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також ма- ють більші об’єм і масу.

Амітоз — прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний апарат. Амітоз починається з подiлу ядерця, потім ядра і закін- чується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво- і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в ре- зультаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шля- хом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива від- живаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікуля- рні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні пухлини).

39

Розділ 1

Мейоз — це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрі- вання (рис. 1.11). Завдяки йому забезпечуються сталість числа хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох по- слідовних мітотичних поділів. У результаті мейозу утворюються статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом. Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох днів до кількох років.

Обидва поділи мейозу мають ті самі фази, що й мітоз. Перед першим поділом у статевих клітинах відбувається подвоєння хромосом.

У профазі I мейозу, на відміну цієї фази мітозу, відбувається рекомбінація спадкового матеріалу, синтез рРНК та iРНК і збе-

Рис. 1.11. Схема мейозу:

1 — профаза І (а — лептонема, б — зигонема, в — пахінема, г — диплонема, д — діакінез); 2 — метафаза І; 3 — анафаза І; 4 — телофаза І; 5 — профаза ІІ; 6 — метафаза ІІ; 7 — анафаза ІІ; 8 — телофаза ІІ

40

Основи цитолоãії

рігається оболонка ядра. Ця фаза тривала, і в ній виділяють п’ять стадій: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему та діа- кінез.

Улептонемі починається спіралізація ДНК. Хромосоми в цій стадії мають вигляд тонких довгих ниток і складаються з двох хроматид, які щільно прилягають одна до одної. Більшість хро- мосом сполучені з оболонкою ядра.

Зигонема характеризується подальшою конденсацією хромо- сом, зближенням і з’єднанням (кон’югацією) гомологічних хромо- сом. З’єднання починається з кінців або центромерів хромосом.

Упахінемі завершується з’єднання гомологічних хромосом. З’єднані хромосоми спіралізуються і мають вигляд коротких тов- стих ниток. Кожна хромосома в цій стадії складається з двох хроматид, а в з’єднаних гомологічних хромосомах їх чотири (тет- ради). Хроматиди однієї хромосоми називають сестринськими. Вони починають віддалятися одна від одної, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромера. Одночасно несестринсь- кі хроматиди кожної тетради починають обмінюватись між собою ділянками — генами. Це явище називають кросинговером. У ре- зультаті кросинговеру відбувається рекомбінація генетичного матеріалу, тобто здійснюється спадкова мінливість. Наприкінці пахінеми сестринські хроматиди гомологічних хромосом вступа- ють у зв’язок одна з одною.

Диплонема характеризується завершенням кросинговеру і розходженням гомологічних хромосом. Зв’язок між ними зберіга- ється лише в точках перехресть (хіазми). Гомологічні хромосоми

вцій стадії мають вигляд подвійних ниток.

Устадії діакінезу відбувається зменшення довжин хромосом, повністю конденсується ДНК, припиняється синтез РНК і зникає ядерце.

На початку метафази I зникає оболонка ядра. Хромосоми по- трапляють у цитоплазму і в ділянці екватора клітини утворюють екваторіальну пластинку. Формується мітотичний апарат.

В анафазі I і телофазі I відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу.

Урезультаті першого поділу мейозу кількість хромосом у до- чірних клітинах удвічі менша, ніж у материнській клітині (ре- дукційний поділ). Однак кожна хромосома складається з двох хроматид, тобто їх число подвійне (диплоїдне).

Після першого поділу настає коротка інтерфаза, яка не має синтетичного періоду. В зв’язку з цим у ній не відбувається по- двоєння ДНК. В цю фазу інтенсивно синтезуються тільки АТФ

41