Апарат рóхó

ростки, які перетворюються на дужку хребця й остистий відрос- ток. Решта відростків хребця розвиваються з дужки.

Хрящова тканина, що розвивається в сегментних перегород- ках тулуба (міосептах), у грудному відділі дає хрящові зачатки ребрам, а в інших відділах зростається із зачатками поперечних відростків, таким чином утворюються поперечнореберні відрост- ки. У шийному відділі хрящові зачатки ребер зростаються, крім того, з тілами хребців, у результаті чого утворюється характер- ний для шийних хребців поперечний канал.

Вільні кінці перших грудних хрящових ребер зливаються в грудні валики, які сполучаються один з одним на вентральній грудній стінці і дають хрящовий початок груднині.

На заключній стадії розвитку скелета хрящова тканина замі- щується кістковою. Це перетворення має осередковий характер і починається в центрах скостеніння, що розростаються і форму- ють той чи інший кістковий орган. На хребцях спочатку з’являються три центри скостеніння: непарний — для тіла хреб- ця і парний — для дужки з остистим відростком. Згодом до них приєднуються ще два непарних центри, з яких утворюються дві пластинки тіла хребця: одна з голівкою, інша з ямкою хребця. З появою кісткових тіл хребців хорда зникає, від неї залишаються тільки пульпозні ядра, що розміщуються в центрах міжхребце- вих дисків. Ці залишки хорди виконують вже не опорну, а ресо- рну функцію.

Запитання для самоконтролю

1. На які частини поділяють апарат руху? 2. Наведіть будову кістки. 3. Які форми кісток є в кістяку тварин? 4. За рахунок яких структур забезпечується ріст кісток у довжину і товщину? 5. Що таке скелет, його складові, на які відділи поділяють скелет? 6. Схарактеризуйте значення скелета та його роль в обміні речовин.

4.1.3. Будова осьового скелета

Осьовий скелет об’єднує скелет голови, шиї, тулуба й хвоста. Складовою частиною скелета шиї, тулуба й хвоста є кістковий сегмент. Він утворений хребцем, парою ребер і частиною груд- нини (рис. 4.15, в) і становить повний кістковий сегмент. Повний кістковий сегмент властивий першим семи — дев’яти грудним сегментам. В інших відділах окремі його частини редукуються або зовсім зникають (скелет хвоста).

Хребці, як найбільш стала частина кісткового сегмента, з’єднуючись між собою, утворюють хребетний стовп, який поділя-

133

Розділ 4

Рис. 4.15. Грудний хребець:

а — з краніального кінця; б — з каудального кінця; в — схема повного (грудно- го) сегмента; 1 — тіло хребця; 2 — голівка хребця; 3 — краніальна реброва ям- ка; 4 — поперечна реброва ямка; 5 — поперечний відросток; 6 — краніальний суглобовий відросток; 7 — остистий відросток; 8 — соскоподібний відросток; 9 — дуга хребця; 10 — хребцевий отвір; 11 — каудальний суглобовий відросток; 12 — каудальна реброва ямка; 13 — ямка хребця; 14 — тіло ребра; 15 — горбок ребра; 16 — голівка ребра; 17 — фрагмент груднини

ється на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий відділи.

Хребці різних відділів хребетного стовпа мають однаковий план будови, яку буде викладено при характеристиці грудного хребця. При описуванні хребців інших відділів хребетного стов- па буде наведено тільки їхні особливості.

Грудний відділ, або грудна клітка (thorax), утворена грудни- ми хребцями, ребрами й грудниною, має форму піраміди зі зрі- заною вершиною, широка основа якої (вихід) спрямована кауда- льно, а вузька верхівка (вхід) розміщена краніально. Грудна клітка створює кісткову основу грудної й частини черевної поро- жнин, в яких розміщені нутрощі. Завдяки рухомому з’єднанню ребер з хребцями й грудниною та наявності діафрагми грудна клітка зумовлює акт вдиху та видиху, відповідно збільшуючи чи

134

Апарат рóхó

зменшуючи об’єм грудної порожнини. Грудна клітка може бути довгою (кінь) чи короткою й об’ємною (велика рогата худоба). Грудна клітка (її глибина, ширина, довжина) має велике зна- чення для екстер’єрної оцінки тварин.

Грудний хребець (vertebra thoracalis) складається з тіла, дуги та відростків (рис. 4.15, 4.16). Тіло хребця розміщене вентрально. Краніально на ньому знаходиться голівка хребця 2, а каудально

— ямка 13. Вентрально на тілі виділяється вентральний гребінь. Дорсально від тіла хребця розміщена дуга хребця 4, яка разом з тілом утворює хребцевий отвір 10. Хребцеві отвори усіх хребців формують хребтовий канал, у якому розміщений спинний мозок. Латерально від дуги відходять слабко виражені поперечні відро- стки 5, а дорсально — високий остистий відросток 7. Найвищі остисті відростки утворюють остов холки. Дуга хребця несе слабко виражені краніальні 6 і каудальні 11 суглобові відростки для з’єднання із сусідніми хребцями.

На краніальних суглобових відростках добре виражені соско- подібні відростки 8.

Рис. 4.16. Грудні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки (позначення див.

рис. 4.15)

135

Розділ 4

Біля основи дуги розміщені краніальні й каудальні хребцеві вирізки, які між двома сусідніми хребцями утворюють міжхреб- цевий отвір для нервів та судин.

На тілі хребця збоку від голівки та ямки є краніальні й кау- дальні реброві ямки 3, 12. Вони є також на поперечних відрост- ках 4. Реброві ямки призначені для з’єднання з ребром.

Увеликої рогатої худоби 13 грудних хребців. Тіла хребців відносно довгі, вентральний гребінь згладжений, каудальна хреб- цева вирізка відсутня, є бічний отвір.

Уконей тіла хребців тригранної форми, короткі, вентральний гребінь тіла хребця добре розвинутий. Реброві ямки глибокі. Остисті відростки перших хребців мають тригранну форму. Груд- них хребців у коня 18, інколи 17. У рисистих коней може бути й 19 хребців.

Усвиней тіла хребців короткі, дещо подібні до хребців великої рогатої худоби. Характерною особливістю грудних хребців свині є наявність в основі поперечних відростків дорсовентральних отворів. Нечітко виражені голівки та ямки хребців. Кількість грудних хребців у свиней становить 14, хоча може бути 15 – 17.

Усобак тіла хребців короткі, округлі. Соскоподібні відростки добре виражені. У собак є додаткові відростки, розміщені біля каудального краю дуги останніх хребців. Грудних хребців 13 (іноді 12).

Ребро (costa) має вигляд довгої вузької зігнутої кістки з опук- лою латеральною й вгнутою медіальною поверхнями (рис. 4.17). Ребро складається з кістки ребра і ребрового хряща. Ребра утво- рюють бічні стінки грудної клітки. Кількість пар ребер відпові- дає кількості грудних хребців. На кістці ребра розрізняють тіло 1, верхній (хребцевий) і нижній (груднинний) кінці. На хребце- вому кінці ребра є реброва голівка 2, а каудолатерально від голі- вки розміщений ребровий горбок 4. Голівка й горбок мають суг- лобові поверхні для зчленування з ребровими ямками двох су- міжних хребців та поперечного відростка хребця. Частину ребра між голівкою й горбком називають шийкою.

Біля переднього краю зовнішньої поверхні ребра проходить м’язова борозна, а біля заднього краю, медіальніше, — судинна борозна. Вентрально від горбка ребра знаходиться кут ребра 5. Довжина й ширина ребер збільшується в каудальному напрямі до 7 – 8-го ребра, а потім зменшується. Перше ребро найко- ротше. Опуклість ребер збільшується від першого до останньо- го. Ребра, реброві хрящі яких з’єднуються з грудниною, нази-

136

Апарат рóхó

Рис. 4.17. Кісткове ребро:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — тіло ребра; 2 — голівка реб- ра; 3 — шийка ребра; 4 — гор- бок ребра; 5 — кут ребра; 6 — м’язова борозна

вають стернальними, або справжніми; ребра, що не мають без- посереднього з’єднання з грудниною, — астернальними, або не-

справжніми.

Увеликої рогатої худоби є 13 пар ребер, з них 8 — стернальні. Шийка ребер довга, кути ребер добре виражені. Між кісткою й хрящем 2 – 10-го ребер є суглобові поверхні.

Уконей з 18 (19) пар ребер 8 — стернальні. Ребра вузькі, рів- номірної ширини.

Усвиней з 14 (16) пар ребер 7 (6 – 8) — стернальні. Суглобові поверхні між кісткою й хрящем ребер є з 2-го по 7-ме ребро. Реб- ра вузькі, вигнуті по поздовжній осі.

Усобак з 13 пар ребер 9 стернальних. Ребра вузькі, округлі, шийка ребер довга.

Груднина (sternum), з’єднуючись із кінцями ребер, утворює вентральну стінку грудної клітки (рис. 4.18). Груднина склада- ється з ручки 1, тіла 2 і мечоподібного відростка 3, який закінчу- ється мечоподібним хрящем.

137

Розділ 4

На бічних поверхнях груднини знаходяться реберні вирізки 4 для з’єднання з хрящами стернальних ребер.

У великої рогатої худоби груднина сплющена дорсовентраль- но і розширюється в каудальному напрямі. Ручка груднини ма- сивна, дещо піднята догори і з’єднується з тілом суглобом. Тіло грудини складається із семи сегментів. Мечоподібний відросток

Рис. 4.18. Груднина:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — ручка груднини; 2 — тіло груд- нини; 3 — мечоподібний відросток; 4 — реберні вирізки; 5 — реберний хрящ; I — IX — ребра

138

Апарат рóхó

довгий, з широким хрящем. На кожному боці груднини є сім ре- берних вирізок.

Уконей груднина стиснута з боків і на вентральній поверхні має хрящ. На бічній поверхні груднини є сім реберних вирізок, тіло складається з шести сегментів. Мечоподібного відростка не- має.

Усвиней груднина складається з шести сегментів, клиноподі- бної форми, дещо подібна до груднини великої рогатої худоби. Ручка з’єднується з тілом суглобом.

Усобак тіло груднини циліндричної форми. Груднина скла- дається з восьми сегментів. Ручка і мечоподібний хрящ невели- ких розмірів. Реберних вирізок дев’ять.

Шийні хребці (vertebrae cervicales) створюють кісткову основу шиї. У більшості тварин їх сім. Відмінності в будові мають перші два і сьомий хребці. Решта шийних хребців типові.

Перший шийний хребець, або атлант (atlas), з’єднується з го- ловою, має значні особливості в будові (рис. 4.19). Його тіло ре- дуковане, хребець має вигляд кільця і складається з дорсальної і вентральної дуг. Краніальні суглобові відростки заміщені ввіг- нутими суглобовими поверхнями, які зчленовуються з виростка- ми потиличної кістки. На внутрішній поверхні вентральної дуги

єсуглобова поверхня 8 для з’єднання із зубом другого хребця. По- перечні відростки утворили крила атланта 4, на вентральній по- верхні яких розміщені ямки. Дорсальна дуга опукліша і має дор- сальний горбок 1, а вентральна — вентральний горбок 7. На крилах атланта розміщені бічний 2 і криловий 3 отвори. Остан- ній розміщений латеральніше і веде в ямку крила атланта. Кау- дальніше на крилі атланта розміщені поперечні отвори 5.

Увеликої рогатої худоби й свиней крила атланта розміщені у фронтальній площині. Поперечних отворів у великої рогатої ху- доби немає, а у свиней вони розміщені на каудальній поверхні крила у вигляді каналу.

Уконей крила атланта великі, спрямовані вентролатерально. У собак крила атланта розміщені у фронтальній площині, кри- ловий отвір заміщений вирізкою.

Другий шийний хребець, осьовий хребець (axis) має видовже- не тіло, на передньому кінці якого знаходиться зуб (рис. 4.20, 1). Його вентральна суглобова поверхня з’єднується з вентральною дугою атланта. Краніальні суглобові відростки містяться позаду зуба. Остистий відросток має форму гребеня 3. Поперечні відрос- тки 7 слабко виражені, в їх основі є поперечні отвори 6.

139

Розділ 4

Рис. 4.19. Перший шийний хребець — атлант:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — дорсальний горбок; 2 — бічний отвір хребця; 3 — криловий отвір; 3′ — крилова вирізка; 4 — крило атланта; 5 — поперечний отвір; 6 — каудальна суглобова ямка; 7 — вен- тральний горбок; 8 — ямка зуба

Увеликої рогатої худоби зуб напівциліндричної форми, гре- бінь має вигляд чотирикутної пластинки.

Уконей другий шийний хребець довгий. Гребінь каудально роздвоюється і зростається з каудальними суглобовими відрост- ками. Дорсальна поверхня зуба плоска, вентральна — опукла.

Усвиней другий шийний хребець короткий, зуб конусоподіб- ний. Гребінь витягнутий і спрямований дорсокаудально.

Усобак зуб довгий, циліндричний. Гребінь добре розвинутий і нависає над зубом.

Для типових хребців (рис. 4.21) характерне довге тіло, добре виражені голівка 1 і ямка та вентральний гребінь 8. Суглобові відростки 2, 4 сильно розвинені, остисті відростки 3 незначні. Добре розвинені поперечнореберні відростки 7, які розділені на дві гілки, з них краніальна є ребровим відростком, а каудаль- на — поперечним відростком. Біля основи поперечнореберних

140

Апарат рóхó

Рис. 4.20. Другий шийний хребець — осьовий:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — зуб; 2 — біч- ний хребцевий отвір; 2′ — краніальна хребцева вирізка; 3 — остистий відрос- ток; 4 — каудальний суглобовий відросток, 5 — його суглобова поверхня; 6 — поперечний отвір; 7 — поперечний відросток

відростків є поперечні отвори 6, крізь які проходять судини та нерви. Шостий шийний хребець не має вентрального гребеня. Для сьомого шийного хребця характерні особливості: коротке ті- ло, довгий остистий відросток, поперечнореберні відростки не розділені на дві гілки, немає поперечних отворів і на каудаль- ному кінці тіла є каудальні реброві ямки для з’єднання з голів- ками першої пари ребер.

Увеликої рогатої худоби тіла хребців округлої форми з добре вираженими голівкою та ямкою. Остисті відростки добре вира- жені, нахилені краніально і збільшуються від третього до сьомо- го хребця. Суглобові відростки мають плоскі видовжені суглобові поверхні.

Уконей шийні хребці довші, ніж у великої рогатої худоби, з добре вираженими голівкою та ямкою. Вентральний гребінь

141

Розділ 4

Рис. 4.21. Типові шийні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; 1 — голівка хребця; 2 — краніальний суглобовий відросток; 3 — остистий відросток; 4 — каудальний суглобовий відросток; 5 — каудальна суглобова поверхня; 6 — поперечний отвір; 7 — поперечноре- берний відросток; 8 — вентральний гребінь

значних розмірів. Остисті відростки незначні. Реберні відростки шостого хребця мають вигляд пластинки, вентральний гребінь згладжений.

Усвиней шийні хребці короткі. Вентрального гребеня немає. Остисті відростки видовжені. Реберні відростки широкі й спря- мовані донизу. В основі поперечного відростка в дорсовентраль- ному напрямі проходить отвір.

Усобак шийні хребці довгі, з плоскою голівкою та ямкою. Остистого відростка на третьому хребці немає, а на решті хребців він поступово збільшується до сьомого хребця.

Поперекові хребці (vertebrae lumbales) характеризуються ознаками, що надають поперековому відділу міцності й рухливо- сті (рис. 4.22). У коня, великої рогатої худоби їх шість, у свині, собаки — сім. Від інших хребців вони відрізняються вираженим тілом 6 з плоскою голівкою 1 та ямкою. Мають добре розвинуті поперечнореберні відростки 5, які розміщені у фронтальній площині. Остисті відростки 3 пластинчасті, однакової висоти. Суглобові відростки 2, 4 добре виражені.

142

Апарат рóхó

а — коня; б — великої рогатої худоби; в —
свині; г — собаки; 1 — голівка хребця;
2	— краніальний суглобовий відросток;
3	— остистий відросток; 4 — каудальний
	Рис. 4.22. Поперекові хребці (збоку):

суглобовий відросток; 5 — поперечноребе- рний відросток; 6 — тіло хребця; 7 — до- датковий відросток

Увеликої рогатої худоби тіла хребців з вентральними гребе- нями. Краніальні суглобові відростки мають жолобкуваті сугло- бові поверхні, каудальні — напівциліндричної форми. Каудаль- ні хребцеві вирізки глибокі.

Уконей тіла хребців короткі, вентральний гребінь є лише на перших трьох хребцях. На поперечнореберних відростках двох останніх хребців знаходяться овальні суглобові поверхні для

143

Розділ 4

з’єднання хребців між собою, а в останнього хребця — з крила- ми крижової кістки. У верхових коней може бути п’ять хребців.

Усвиней тіла хребців довгі й широкі, кінці поперечноребер- них відростків спрямовані вентрокраніально. В основі попереч- нореберних відростків є вирізки або отвори. Краніальні суглобові відростки мають жолобкуваті суглобові поверхні.

Усобак на тілах хребців вентральних гребенів немає. Попе- речнореберні відростки спрямовані краніовентрально. Соскоподіб- ні відростки високі. На дугах хребців між каудальними суглобо- вими й поперечними відростками розміщені додаткові відростки.

Рис. 4.23. Крижова кістка:

а — коня (з вентральної поверхні); б — великої рогатої худоби (збоку); в — свині (з дорсальної поверхні); г — собаки (з дорсальної поверхні); 1 — краніальні суг- лобові відростки; 2 — головка; 3 — мис; 4 — крило крижової кістки; 5 — вент- ральні крижові отвори; 6 — верхівка крижової кістки; 7 — вушкоподібна повер- хня; 8 — бічна частина; 9 — серединний крижовий гребінь; 10 — дорсальні кри- жові отвори

144

Апарат рóхó

Крижові хребці (vertebrae sacrales) у кількості 3 (собака), 4 (свиня), 5 (кінь, велика рогата худоба) рано зростаються в кри- жову кістку — os sacrum (рис. 4.23). Кістка трикутної форми, сво- єю широкою основою спрямована краніально, верхівкою — кау- дально. Поперечнореберні відростки двох перших хребців зли- ваються і утворюють крила 4 крижової кістки, які каудально продовжуються в бічні частини 8 крижової кістки, утворені злит- тям поперечнореберних відростків решти хребців. На дорсальній поверхні крил є вушкоподібна поверхня 7 для з’єднання з кіст- кою таза. На передньому краї хребцевої дужки крижової кістки знаходяться краніальні суглобові відростки 1. Дорсальні 10 й вентральні 5 крижові отвори відкриваються на відповідних по- верхнях крижової кістки.

Увеликої рогатої худоби крижова кістка вигнута дорсально. Остисті відростки на кінцях потовщені й, зростаючись, утворюють серединний гребінь. Товсті короткі крила мають чотирикутну фо- рму, загнуті вентрально. Вентральні крижові отвори великі.

Уконей тіло крижової кістки майже плоске. Крила крижової кістки трикутної форми і на краніальному краї мають суглобову поверхню для з’єднання з поперечнореберними відростками останнього поперекового хребця. Остисті відростки роз’єднані, на кінцях потовщені, часто роздвоєні.

Усвиней остисті відростки крижової кістки редуковані. Міжду- гові отвори великі. Краніальні суглобові відростки жолобкуваті.

Усобак на крижовій кістці виділяються незначні остисті від- ростки, які зливаються лише в основі. Вушкоподібні поверхні спрямовані латерально.

Хвостові хребці (vertebrae caudales) у кількості 20 – 23 (собака, свиня), 18 – 20 (велика рогата худоба, кінь) утворюють основу хвоста (рис. 4.3 – 4.6). У овець кількість хребців коливається від 3 (короткохвості) до 24 (довгохвості). Лише на перших хребцях зберігаються складові частини хребців, оскільки на решті хреб- ців відбувається значна їх редукція і зберігаються лише тіла хребців у вигляді коротких і тонких колодочок.

Увеликої рогатої худоби на тілах другого–п’ятого хребців з вентральної поверхні є кров’яні (гемальні) дуги для хвостової артерії.

Запитання для самоконтролю

1. На які відділи поділяють осьовий скелет? 2. Будова хребців та їх особливо- сті у різних відділах хребта свійських тварин. 3. Будова грудної клітки. 4. Кількість хребців у різних відділах хребта свійських тварин.

145