Нóтрощі

Мікроскопічна будова сечовивідних шляхів. Стінка сечоводів, сечового міхура і сечівника утворена трьома оболонками: слизо- вою, м’язовою, серозною. Слизова оболонка складається з епіте- ліального шару і власної пластинки. Епітелій перехідний. Влас- на пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. У коня в ній є залози. М’язова оболонка представлена гладкою м’язовою тканиною і добре розвинена. В стінці сечоводу і сечового міхура вона формує три шари: внутрішній і зовнішній поздовжні і сере- дній коловий. Зовнішньою оболонкою ділянки шийки сечового міхура і сечівника є адвентиція.

Стінка ниркових чаш і миски також утворена трьома оболон- ками: слизовою, м’язовою та адвентицією. Слизова оболонка має таку саму будову, як і слизова оболонка сечоводів, сечового міху- ра та сечівника. М’язова оболонка виражена слабко і представ- лена внутрішнім коловим і зовнішнім поздовжнім шарами. Ад- вентиція утворена пухкою сполучною тканиною.

Запитання для самоконтролю

1. Які органи входять до складу органів сечовиділення? 2. Розвиток органів сечовиділення. 3. Топографія, макро- і мікроскопічна будова нирок. 4. Будова нефрона. 5. Особливості будови нирок у свійських тварин. 6. Сечовивідні шляхи. 7. Будова сечоводу, сечового міхура і сечівника.

6.6. Органи розмноження

Органи розмноження (organa genitalia) забезпечують відтво- рення тварин, а відповідно, і збереження певного виду. Статевій системі властива також гормональна функція, яка впливає на ріст і розвиток організму.

Статеві апарати самців і самок мають багато спільного в бу- дові: 1) статеві залози (парні): у самців — сім’яники, у самок — яєчники, які виробляють здатні до запліднення статеві клітини; 2) статеві протоки, що проводять статеві клітини: сім’явиносна протока (сім’япровід) у самців і маткова труба (яйцепровід) у са- мок; 3) матка, розвинута у самок і призначена для виношування плода; 4) зовнішні статеві органи: у самців — сім’яниковий мі- шок і статевий член, у самок — присінок піхви, соромітні губи з соромітною щілиною й клітором, які забезпечують контакт ста- тевих органів.

6.6.1. Розвиток органів розмноження

Органи розмноження пройшли складний шлях розвитку. В

одноклітинних і первинних багатоклітинних організмів спеціа-

363

Розділ 6

льних органів розмноження не було, всі клітини їхнього тіла бу- ли однакові і могли брати участь у розмноженні. В подальшому виникли організми зі спеціальними статевими клітинами. Роз- множення в таких тварин, напевно, відбувалось як безстатевим, так і статевим шляхом. Пізніше виникли різностатеві організми, у яких лише злиття різних статевих клітин могло дати початок новому організму. Проте спеціальних органів для розмноження не було. Прикладом можуть бути губки, статевого апарату в яких майже немає. Статеві клітини можуть знаходитись у будь-якій частині тіла. При цьому жіноча статева клітина (овоцит) вини- кає одна, а спермії локалізуються групою й обмежені особливими живильними клітинами.

З ускладненням тваринного організму та збільшенням його розмірів статеві клітини починають розвиватися й концентрува- тися в певних ділянках організму. Так, у кишковопорожнинних вони локалізуються в ектодермі, під час розриву якої виділяють- ся назовні. В інших організмів статеві клітини розвиваються і концентруються в особливих утворах організму — гонадах, роз- міщених ближче до поверхні тіла тварини. Статеві клітини ви- ходять з гонад, прориваючи їхні стінки. Пізніше статеві клітини стали концентруватися в стінці целома, а звідти виводитись спе- ціальними вивідними протоками. Так виникли гонади, де роз- виваються статеві клітини, та спеціальні вивідні протоки, якими статеві клітини виділяються назовні.

Уплоских черв’яків виникають парувальні органи самців, утворюється оболонка навколо сім’яників та постійні сім’яви- носні протоки.

Усамок спостерігається перехід від дифузного яєчника до од- нієї пари компактних яєчників. Так, у п’явок гонади мають фор- му відокремлених мішечків і самостійні протоки, що відкрива- ються назовні двома отворами. Обидва отвори призначені для виведення статевих продуктів. Парування відбувається за допо- могою сперматофорів, які прикріплюються до шкіри самиці. Спермії проникають у паренхіму, а потім у яєчники. Стінки го- над членистоногих розвиваються за рахунок стінки целома. Фо- рма і будова гонад, а також парувальні органи надзвичайно різ- номанітні.

Ланцетники — роздільностатеві організми, але статевого ди- морфізму в них немає (див. рис. 6.3, а). Округлені статеві залози (близько 25 пар) лежать у стінках тіла в ділянці задньої полови- ни та в початковій частині кишки. Яєчники відрізняються від сім’яників наявністю в них великих яйцеклітин. Статевих про- ток немає. Зрілі статеві продукти через розрив стінки статевої

364

Нóтрощі

залози потрапляють у навкологлоткову порожнину і течією води виносяться назовні. Запліднення відбувається в зовнішньому середовищі.

Укруглоротих (міноги) статева залоза непарна (див. рис. 6.3, б), займає майже всю вільну частину порожнини тіла. Яєчники відрізняються від сім’яників зернистою структурою. Статевих проток немає. Статеві продукти через розриви в стінці залози потрапляють у порожнину тіла, потім крізь статеві отвори про- никають у сечостатевий синус, крізь отвір якого виділяються на- зовні.

Уселахій (акул) самці мають парні сім’яники, які у вигляді видовжених тіл розміщені обабіч стравоходу, під печінкою. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні канальці, що впадають у верхню частину нирки. Канальці цієї частини нирки зливаються

усім’япровід — вольфову протоку. У статевозрілих самців кінце- ва частина сім’япроводу утворює розширення — статевий міху- рець. Обидва сім’япроводи відкриваються в порожнину сечоста- тевого сосочка, з якого статеві клітини за допомогою копулятив- них органів виводяться в клоаку самки.

Усамки парні яєчники розміщені обабіч стравоходу. Парні яйцепроводи знаходяться на нижній поверхні нирок. Передні кінці правого й лівого яйцепроводів, огинаючи печінку, об’єднуються в загальну лійку яйцепроводів. Розширену задню частину яйцепроводів, яка відкривається в порожнину клоаки самостійним органом, називають маткою. Зріла яйцеклітина че- рез розрив у стінці яєчника випадає в порожнину тіла і, скочую- чись по поверхні печінки, потрапляє в лійку яйцепроводів. Пе- ристальтичними скороченнями стінок яйцепроводів яйце пере- міщується в матку. Для акул характерне внутрішнє запліднен- ня, злиття статевих клітин відбувається у верхніх відділах яйце- проводів. При живородінні розвиток плода відбувається в матці.

Уяйцеродних яйця, вкриті щільною оболонкою, виділяються на- зовні.

Укісткових риб у верхній частині черевної порожнини, біля плавального міхура, у більшості видів розміщені парні статеві залози (див. рис. 6.3, г). У самок вони мають вигляд довгих яєч- ників з добре вираженою зернистою структурою. Задні видовже- ні відділи яєчників виконують функцію вивідних проток і від- криваються непарним отвором позаду відхідникового отвору.

Статеві залози самців — довгі, гладенькі, щільні. Задні відділи сім’яників перетворились на короткі протоки, які від- криваються загальним статевим отвором позаду відхідниково- го отвору.

365

Розділ 6

Уамфібій (жаби) парні яєчники (див. рис. 6.4, а) підвішені на брижі у вигляді тонкостінних міхурців, в яких знаходяться піг- ментовані яйця. Статевими шляхами є парні яйцепроводи, дов- жина яких змінюється залежно від пори року. Передня частина яйцепроводів починається лійкою, а нижня частина закінчується матковою частиною. Зріла яйцеклітина виштовхується в порож- нину тіла і підхоплюється збільшеною лійкою яйцепроводу. В нижній, матковій, частині яйцепроводів формуються яйця (ікри- нки), що групуються в грудочки. У самок вольфова протока функ- ціонує як сечовід, а мюллерова протока — як яйцепровід.

Сім’яники парні, округлі й підвішені на брижі біля передньо- го краю нирок. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні кана- льці, які впадають у передню частину нирок, відкриваються у ниркові канальці. Отже, передня частина нирки функціонально виконує роль придатка сім’яника, а вольфова протока одночасно виконує функцію сім’япроводу й сечоводу. В період розмноження

встінках вольфових проток, при виході з нирок, добре помітні кишенькоподібні розширення — сім’яні міхурці — для зберіган- ня статевої рідини.

Урептилій статеві органи самок — парні яєчники — не мають вивідних проток. Зрілі яйцеклітини випадають у порожнину ті- ла і потім підхоплюються лійкою яйцепроводу. Яйцепроводи, го- мологічні мюллеровим протокам, відкриваються в клоаку само- стійними отворами. Нижні відділи яйцепроводів часто бувають розширеними, тоді їх називають маткою. Вольфові протоки ре- дуковані.

Усамців парні сім’яники (див. рис. 6.4, б) підвішені на брижі

взадній частині черевної порожнини. Є придатки сім’яників, від яких відходять сім’япроводи. Перед входженням у клоаку сім’япровід зливається з сечоводом і відкривається в клоаку за- гальним отвором. Придатки сім’яників являють собою залишки переднього відділу проміжної нирки, а сім’япроводи гомологічні вольфовій протоці. В бічних стінках клоаки у самців розміщені два порожнистих вирости, які виходять через клоаку назовні і виконують функцію парувального органа.

Уптахів (див. рис. 6.4, в) розвивається лівий яєчник, хоча мо- же розвиватися й правий (голуби, сови, папуги). Яйцепровід дов- гий і поділяється на п’ять відділів: лійку, білковий відділ, пере- шийок, пташину матку й піхву, що відкривається в середній від- діл клоаки.

Таким чином, розвиток статевих органів і особливо заплід- нення відбувався складним шляхом. Зовнішнє запліднення й розвиток майбутнього організму зумовили форму і будову

статевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З

366

Нóтрощі

тевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З виходом на сушу зовнішнє запліднення змінилося на внутрі- шнє, що в свою чергу, спричинило зміни статевих клітин і ви- відних проток. У зиготи з’явилась властивість акумулювати необхідну кількість поживних речовин і відповідна оболонка, що запобігає її пересиханню в зовнішньому середовищі. Все це призвело до ускладнення у самки статевих проток, збільшен- ня кількості поживних речовин у статевій клітині та появи шкаралупи. Виникли організми, які розвиваються в різних кліматичних умовах. Це тварини з внутрішнім заплідненням і розвитком нового організму в утробі матері, тобто ссавці. У статевій системі утворились нові органи: у самок крім яєчни- ків і яйцепроводів виникли матка й піхва; у самців крім сім’яників і сім’япроводів — додаткові статеві залози, сім’яниковий мішок, препуцій.

В онтогенезі органи розмноження ссавців закладаються в ем- бріональний період у вигляді парних статевих складок мезоте- лію на медіальному боці передньої частини проміжних нирок (рис. 6.42). У зародка великої рогатої худоби гонади закладають- ся на 34 – 38-му добу, у вівці — на 23-тю добу. Статеві відміннос- ті починають проявлятись у великої рогатої худоби з 40 – 45- добового, у вівці — з 35-добового віку. У подальшому статеві складки стають овальними, переходячи в сім’яники чи яєчники. Поряд з протокою проміжної нирки (вольфова протока 11) вини- кає особливий клітинний тяж, який відокремлюється і стає мюл- леровою протокою 3.

У процесі розвитку сім’яників (див. рис. 6.42, в) мезотелій пе- рвинних статевих складок вростає в товщу овального зачатка статевої залози, формуючи клітинні тяжі, що перетворюються на звивисті сім’яні канальці. Проміжна нирка в цей період частково редукується або зростається зі статевою залозою. Передні сечо- видільні трубочки проміжної нирки, вростаючи в сім’яники на- зустріч звивистим сім’яним канальцям і з’єднуючись з ними, утворюють прямі сім’яні канальці та сім’яникову сітку. Їх части- ни, розміщені біля сім’яників, входять до складу голівки сім’яника й утворюють виносні канальці сім’яника 20. Задні се- човидільні трубочки проміжної нирки зберігаються у вигляді редукованих залишків у ділянці придатка сім’яника і назива- ються парадідімусом. Вольфова протока перетворюється на ка- нал придатка сім’яника й сім’япроводу 22. Від мюллерових про- ток у самців у товщі сечостатевої складки між сім’япроводами залишаються чоловіча матка й піхва 26. Сім’яники з’єднуються з черевною стінкою напрямними (гюнтеровими) зв’язками 8, 10.

367

Розділ 6

Початок зв’язки в подальшому називається власною зв’язкою сім’яника, а кінцева частина — пахвинною зв’язкою. Сім’яники із серозною оболонкою опускаються в сім’яниковий мішок.

У процесі розвитку яєчників клітинні тяжі перетворюються на первинні фолікули. Напрямна зв’язка в каудальній частині втрачає зв’язок з черевною стінкою і називається круглою зв’язкою матки. Краніальна частина зв’язки перетворюється на власну зв’язку яєчника. Задня частина вольфової протоки у са- мок редукується. Передня частина мюллерової протоки 3 утво- рює яйцепровід, середня частина — ріг, тіло і шийку матки. За- дня частина протоки перетворюється на піхву.

Рис. 6.42. Схема розвитку статевої системи:

а — вихідна стадія; б — у самиці; в — у самця; 1 — статевий орган; 2 — закрита лійка мюллерової протоки; 3 — мюлле- рова протока; 4 — алантоїс; 5 — проміж- на нирка; 6 — дефінітивна нирка; 7 — сечовід; 8, 10 — напрямна зв’язка; 9 — клоака; 11 — вольфова протока; 12 — придаток яєчника (епоофорон); 13 — лійка яйцепроводу; 14 — яєчник; 15 — параофорон; 16 — гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 — се- чостатевий присінок; 18 — піхва; 19 — сім’яники; 20 — виносні канальці й про- тока придатка сім’яника; 21 — придаток сім’яника; 22 — сім’япровід; 23 — сечо- статевий канал; 24 — передміхурова залоза; 25 — міхурцеподібні залози; 26 — чоловіча матка і піхва

368

Нóтрощі

Мюллерові протоки на різній відстані зливаються між собою, починаючи із задніх кінців своїх середніх частин, що зумовлює різні типи маток (рис. 6.43). З незлитих мюллерових проток у гризунів формується подвійна матка й піхва 2 (див. рис. 6.43, а). У разі злиття каудальних частин мюллерових проток утво- рюється подвійна матка (див. рис. 6.43, б), що відкривається двома отворами в одну піхву (слон, деякі гризуни). Злиттям проток на більшій відстані і відкриванням матки одним отвором у піхву утворюється двороздільна матка (див. рис. 6.3, в; руко- крилі, деякі гризуни). Ще більше злиття проток зумовлює фор- мування в тілі матки порожнини, у разі незлиття рогів утво- рюється дворога матка (більшість свійських тварин). При май-

же повному			злитті
проток		формується
велика		порожнина
тіла матки з окре-
мими	яйцепровода-
ми, утворюючи прос-
ту матку (див. рис.
6.43, е; примати).
У каудальній час-
тині клоаки, на ни-
жній її стінці, вини-
кає клоаковий (ста-
тевий) горбок, на
якому	є	поздовжня
статева борозна, об-
межена з боків ста-
тевими		складками.
Ще	латеральніше
утворюються			кільце-
подібні		складки		—
статеві валики. Як-
що відбувається роз-
виток чоловічої статі,
статевий		горбок		пе-
ретворюється на ста-
тевий	член,		статеві		Рис. 6.43. Типи маток:
складки		змикаються			в — двороздільна матка; г — дворога матка; д —
знизу,		утворюючи			а — подвійна матка і піхва; б — подвійна матка;
					типова дворога матка; е — проста матка; 1 — сечо-
сечостатевий			канал.		статева пазуха; 2 — матка і піхва; 3 — лійка мат-
					кової труби; 4 — сечовий міхур; 5 — отвір сечівни-
Статеві		валики		ви-	ка; 6 — клітор; 7 — роги матки; 8 — піхва; 9 — тіло
довжуються			і зрос-		матки

369