Розділ 4

4.1.4. Скелет голови

Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі

Скелет голови (череп) являє собою складне злиття кісток різ- ного походження та з різними функціями. Складність будови скелета голови зумовлена різноманіттям функцій — створю- ються захисні капсули для багатьох органів: головного мозку, органів зору, нюху, слуху та рівноваги. Значною частиною ске- лета голови є щелеповий апарат із сильним зубним озброєнням та м’язами, а також органи, функціонально пов’язані з цим апаратом. На черепі розміщується початковий відділ дихально- го апарату, а іноді й сильні захисні утвори: роги, ікла. Скелет голови є також місцем фіксації добре розвинутих м’язів шиї й тулуба.

Ускелеті голови ссавців розрізняють два відділи — мозковий

(нейрокраній) і лицевий (спланхнокраній). В утворенні цих від-

ділів у вищих хребетних беруть участь кістки різного походжен- ня. Взаємозв’язок цих відділів настільки ускладнений, що зро- зуміти його можна лише, ознайомившись з історією становлення черепа. Обидва відділи черепа у хребетних виникають і розви- ваються спочатку як утвори різного призначення. Нейрокраній з’являється у зв’язку з прогресивним розвитком переднього кін- ця нервової трубки, що перетворюється на головний мозок, а спланхнокраній розвивається в передньому відділі кишкової тру- бки в результаті формування органів дихання й захоплення їжі. Більше того, спланхнокраній з’явився значно раніше і незалеж- но від нейрокранія.

Усучасних головохордових (ланцетник) нейрокраній слабко виражений, зате спланхнокраній складається з цілого ряду стрижнів, розміщених у зябрових дугах. Кількість зябрових дуг становить понад сто з кожного боку. Стрижні побудовані з без- клітинної опорної речовини. Функція зябрових дуг полягає в утриманні зябрової порожнини в розкритому стані. Такий апа- рат задовольняє ланцетника, який веде пасивний спосіб життя і

уякого вода й зависла в ній їжа транспортуються миготливим епітелієм у наступні відділи травної трубки (див. рис. 4.10).

Укруглоротих (міноги, міксини) нейрокраній здебільшого сполучнотканинний, хрящ розміщується лише знизу та збоку. У верхній стінці черепа хрящ має вигляд вузької смужки, що ле- жить на рівні слухових капсул. Спереду до нейрокранія приєд- нується непарна нюхова капсула. Спланхнокраній представле- ний складною системою губних хрящів. Власне зябровий апарат

уміксин редукований, а у міног складається із семи хрящових

146

Апарат рóхó

зябрових дуг. Саме еластичність зябрових дуг сприяє всмокту- ванню води разом із харчовими часточками. Крім того, зяброві дуги розміщуються й згинаються особливим чином, і між ними утворюється складна система перегородок. Спланхнокраній на- буває форми складного кошика.

У хрящових риб (акули) нейрокраній має форму хрящової ко- робки, яка повністю обмежує головний мозок. Нюхові та слухові капсули входять у стінку хрящової коробки, створюючи спереду й ззаду характерні випини (рис. 4.24, а).

Еластичність зябрових дуг уже не може забезпечити збіль- шення просвіту головної кишки, що призвело до поділу їх на членики. Більше того, їжу потрібно фіксувати, і саме функцію

Рис. 4.24. Філогенез скеле- та голови:

а — акули; б — кісткової риби; в — ссавців; 1 — губні хрящі; 2 — піднебінно-квад- ратний хрящ; 2′ — квадрат- на кістка; 2′′ — коваделко; 3 — щелеповий хрящ; 3′ — сполучна кістка; 3′′ — моло- точок; 4 — під’язиково-ще- лепний хрящ; 4′ — підвісок; 4′′— стремінце; 5 — під’язи- ковий хрящ; 5′ — під’язико- ва кістка; 6 — носова; 7 — лобова; 8 — тім’яна; 9 — міжтім’яна; 10 — потилична; 11 — скронева; 12 — клино- подібна; 13 — сльозова; 14 — леміш; 15 — крилоподібна; 16 — нижньощелепова; 17 — піднебінна; 18 — решітчаста; 19 — верхньощелепова; 20 — різцева кістки (покри- вні кістки — білі, первинні кістки і хрящі, з яких вони розвивались, — крапчасті, первинні щелепи — чорні і заштриховані)

147

Розділ 4

фіксатора в акул узяла на себе третя зяброва дуга, яка перетво- рилася на щелепи: верхню (піднебінно-квадратний хрящ) і ниж- ню (меккелів хрящ). Четверта зяброва дуга (гіоїд) бере на себе функцію фіксатора щелеп до нейрокранія і забезпечує їх рухли- вість. Вона ділиться на верхній (під’язиково-нижньощелепний) і нижній (під’язиковий) хрящі. Таким чином, з’являється щелепо- вий апарат захоплювального типу, який зберігся у риб, амфібій, рептилій, птахів і ссавців. Цей прогресивний тип щелепового апарату стає надзвичайно пластичним. Зовні до щелеп приляга- ють редуковані перша і друга зяброві дуги — губні хрящі. Решта зябрових дуг (п’ять) розділені на чотири відділи кожна і з’єднані між собою. Щілину, яка утворюється при цьому між під’язиково- нижньощелепними хрящами, називають бризкальцем.

Ухрящових риб (осетроподібних) нейрокраній має вигляд су- цільної хрящової коробки, яка зверху вкрита своєрідним панци- ром з численних покривних кісток шкірного походження. В пан- цирі збереглися отвори для очей, ніздрів і бризкальця. Спланх- нокраній ускладнюється завдяки протракції (витягуванню) ще- лепового апарату.

Укісткових риб (рис. 4.24, б) хрящ у нейрокранії частково за- міщується кістками, частково витісняється покривними кістка- ми, хоча число покривних кісток зменшується порівняно з хря- щовими рибами. Спланхнокраній ще більше ускладнюється: від- бувається скостеніння заднього відділу піднебінно-квадратного і меккелевого хрящів. Водночас на передніх їх відділах з’явля- ються покривні й вторинні щелепові кістки: квадратна, підне- бінна, крилоподібна. Верхні щелепи з’єднуються не лише з гіої- дною дугою, а й з нейрокранієм, тобто втратилася протракція щелепового апарату і зміщення щелеп можливе лише в сегмен- тальній площині. Щелеповий апарат риб забезпечує захоплен- ня, фіксацію та переміщення їжі через ротозяброву порожнину, однак при цьому механічна обробка їжі не здійснюється.

Узв’язку з новими умовами існування і заміною зябрового дихання на легеневе у амфібій спостерігається редукування кіс- ток верхнього відділу черепа й піднебіння. Череп має вигляд си- стеми кісткових перекладин, розділених великими вікнами. Під’язиково-щелепний хрящ гіоїдної дуги втрачає функцію фік- сації щелеп до нейрокранія і перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), бризкальце перетворюється на порожнину середнього вуха. Нижній відділ гіоїдної дуги разом з рудиментами зябрових дуг створюють скелет під’язикового апарату, який є кістковою основою для язика і місцем фіксації вісцеральних та гіпобранхі- альних м’язів.

148

Апарат рóхó

Урептилій мозкова капсула, капсули органів нюху та слуху мають відносно невеликі розміри. Шкірні елементи в слуховій ділянці зникають, внаслідок чого утворюються скроневі вікна. Потилична кістка має один виросток, добре розвинені леміш, піднебінна та крилоподібні кістки.

Прогресивний розвиток щелепового апарату зумовлює фікса- цію його до нейрокранія, що в свою чергу, позначилося на будові

йформі верхнього відділу черепа. Рухи щелеп у рептилій ще ті- сно пов’язані зі зміщенням позиції скелета під’язикового апарату і гортані. Це зумовлено тим, що щелепи не тільки захоплюють і утримують здобич, а й своїми активними рухами сприяють про- ковтуванню їжі. Саме спосіб ковтання їжі у рептилій мав істот- ний вплив на еволюцію щелепового та під’язикового апаратів

(див. рис. 4.26, г).

Уптахів більшість кісток нейрокранія рано зростаються, вер- хня скронева дуга редукувалась, а нижня збереглася. На відміну від рептилій, значного розвитку набуває мозкова капсула. Квад- ратна кістка з’єднана суглобом з крилоподібною, а через неї з піднебінною та щелеповими кістками, створюючи складну сис- тему важелів, які забезпечують рухливість наддзьобка відносно нейрокранія.

Уссавців основними особливостями черепа, на відміну від ін- ших хребетних, є перебудова щелепового апарату і значне збіль- шення розмірів мозкової капсули (див. рис. 4.24). У ссавців з’явився вторинний щелеповий суглоб (сквамозо-дентальний), що утворився внаслідок контакту вінцевого відростка зубної кістки нижньої ще- лепи з лускатою кісткою. Кістки первинного суглоба квадратна та суглобова перетворюються відповідно на слухові кісточки — кова- делко й молоточок. Збільшення мозкової порожнини і відповідне ростральне її зміщення призвели до зближення з нюховою ділян- кою, межею між ними є продірявлена пластинка решітчастої кіст- ки. Таке зміщення мозкової порожнини спричинює розходження очних ямок і редукцію міжочноямкової перегородки, залишки якої

уссавців представлені передньою частиною пресфеноїда та зад- ньою частиною носової перегородки. В утворенні мозкової капсули беруть участь як кістки первинного нейрокранія, що розвиваються на основі хряща, так і кістки шкірного походження.

Задню частину мозкової коробки створює потилична кістка, що складається зі зрощених основної, бічних частин та луски по- тиличної кістки. Подібно до амфібій і на противагу рептиліям потиличний виросток у ссавців подвійний.

Спереду від потиличної розміщена клиноподібна кістка, що утворилася шляхом злиття пресфеноїда з базисфеноїдом. Збоку

149

Розділ 4

Рис. 4.25. Закладка хрящово- го черепа (а, б — вигляд звер- ху, в — збоку):

а — рання, б — пізня (трабе- кули і парахордалії зрослися між собою, між ними залиши- вся отвір для гіпофіза) стадії розміщення хрящових закла- док осьового черепа акули; 1 — нюхова капсула; 2 — тра- бекули; 3, 13 — око; 4 — оч- ноямкові хрящі; 5, 16 — гіпо- фіз; 6, 17 — слухова капсула; 7, 18 — парахордалії; 8, 21 — хорда; 9 — хрящові закладки хребців; 10 — отвір для гіпо- фіза; 11 — нюхова ямка; 12 — передній мозок; 14 — серед- ній мозок; 15 — очні хрящі; 19 — спинний мозок; 20 — верхні дуги хребців; 22 — зяброві дуги; 23 — під’язи- кова дуга; 24 — щелепова дуга; 25 — рот

до пресфеноїда приростають очноямково-клиноподібні кістки, утворюючи очноямкові крила цієї кістки, а до базисфеноїда ла- терально приростають епіптеригоїди, утворюючи його скроневі крила.

Кам’яниста кістка відповідає передній і задній вушним кіст- кам рептилій, які рано зливаються в одну кістку, причому зад- ньовушна кістка гомологічна соскоподібній частині. Зовні до кам’янистої кістки приростає покривна барабанна кістка, яка створює барабанну порожнину й обмежує зовні середнє вухо. Кам’яниста кістка часто зливається у ссавців з покривною луска- тою в одну кістку — скроневу. Розширення мозкової порожнини супроводжується зміщенням слухової капсули донизу, а отже, луската кістка також входить до переліку кісток, що обмежують мозкову порожнину.

Верхню і більшою мірою бічні стінки нейрокранія створюють кістки шкірного походження, кількість яких порівняно з репти- ліями зменшилась. Верхню стінку черепа формують тім’яні, ло-

150

Апарат рóхó

бові й носові кістки, міжтім’яна кістка розвивається з однієї або двох закладок, її вважають гомологом задніх тім’яних кісток.

Для спланхнокранія ссавців характерний значний розвиток верхньої щелепи з двох кісток — різцевої та верхньощелепової. Верхня щелепа стає міцнішою і краще фіксується до нейрокра- нія. Міцність досягається прогресивним розвитком вторинного кісткового піднебіння й розростанням лицевої пластинки верх- ньощелепової кістки. Фіксація верхньої шелепи до нейрокранія здійснюється через дах черепа та піднебінну кістку. Роль крило- подібної кістки у фіксації зменшується, і вона редукується або зовсім зникає.

В онтогенезі на ранній стадії розвитку з мезодерми (склеро- томів сомітів) розвивається сполучнотканинний перетинчастий нейрокраній, який створює м’які стінки мозкових пухирів нерво- вої трубки та слухових і нюхових капсул. Заміщення сполучнот- канинного нейрокранія хрящовим починається біля переднього кінця хорди закладанням двох хрящів — парахордалій (рис. 4.25).

Спереду від хорди закладається ще два хрящі — трабекули (черепні балки). У подальшому парахордалії й трабекули зроста- ються в одну хрящову пластинку, яка створює хрящову основу нейрокранія. Сполучнотканинні слухові й нюхові капсули також заміщуються хрящовою тканиною і відповідно приростають до па- рахордалій і трабекул. Хрящова стадія нейрокранія поступово за- міщується кістковою стадією закладання окремих осередків скос- теніння. Сполучнотканинні стінки даху черепномозкової порож- нини, верхні частини бічних стінок заміщуються покривними кіс- тками, які у новонароджених ще зв’язані між собою сполучнотка- нинними пластинками, що є часточками перетинчастого скелета і називаються фонтанелями, або тім’ячками.

Для спланхнокранія вихідним матеріалом є зяброві дуги (рис. 4.26). Перші дві зяброві дуги редукуються. На місці третьої (ще- лепової) зябрової дуги з каудальної частини піднебінно- квадратного хряща розвивається слухова кісточка — коваделко, а із задньої частини меккелевого хряща — молоточок. Верхня частина вхідного отвору ротової порожнини формується закла- данням на місці піднебінно-квадратного хряща покривних різ- цевих і верхньощелепових кісток. Нижня частина вхідного отво- ру формується нижньощелеповою кісткою на місці меккелевого хряща. З верхніх члеників четвертої зябрової дуги (під’язиково- щелепового хряща) утворюється слухова кісточка — стремінце.

151