Розділ 4

Нижні хрящові членики перетворюються на елементи скелета

Рис. 4.26. Схема перетворення щелепової та під’язикової дуг у хребетних:

а — акула; б — кісткова риба; в — амфібія; г — рептилія; д — теріодонт; е — ссавець; 1 — верхня частина щелепової дуги — піднебінно-квадратний хрящ; 1′ — квадратний хрящ; 1′′ — коваделко; 2 — нижня частина щелепової дуги — щелеповий хрящ; 2′ — редукований щелеповий хрящ; 2′′ — молоточок; 3 — верхня частина під’язикової дуги — під’язиково-щелеповий хрящ; 3′ — стовп- чик; 3′′ — стремінце; 4 — нижня частина під’язикової дуги — під’язиковий хрящ; 4′ — під’язиковий скелет

Вторинні кістки верхньої щелепи: 5 — піднебінна; 6 — крилоподібна; вторинні кістки нижньої щелепи: 7 — зубна. Штриховою лінією обведена луска скроне- вої кістки

під’язикового апарату (тимпаногіоїд, стилогіоїд, епігіоїд, керато- гіоїд, частина базигіоїда).

Наступні зяброві дуги утворюють тиреогіоїд і хрящі гортані

(див. рис. 4.24, в).

Будова скелета голови

Скелет голови (череп) поділяють на мозковий та лицевий від- діли.

До кісток мозкового відділу черепа належать: чотири непарні кістки (потилична, міжтім’яна, клиноподібна, решітчаста) і три парні (тім’яні, скроневі, лобові). Здебільшого це плоскі кістки, що з’єднуються між собою нерухомо швами і створюють стінки моз- кової порожнини з кількома отворами. Внутрішня поверхня має відбитки головного мозку у вигляді заглиблень та підвищень.

Потилична кістка (os occipitale) обмежує задню й нижню стінки порожнини черепа (рис. 4.27, 4.28, 13; 4.29, 26; 4.30, 9; 4.31, 12). Рострально вона межує з клиноподібною кісткою, до-

152

Апарат рóхó

Рис. 4.27. Скелет голови
		коня (збоку):
1 —	різцева			кістка;		2 —
міжкомірковий					(беззубий)
край; 3 — носовий відросток
різцевої кістки;					4 —	носо-
різцева вирізка;					5 — підоч-
ноямковий отвір; 6 — носова
кістка;		7 — верхньощелепо-
ва кістка; 8 — сльозова кіст-
ка; 9 — лобова кістка; 10 —
тім’яна кістка;				11 — вилич-
ний		відросток			скроневої
кістки;		12 —			потилична
кістка;		13 — яремний відро-
сток;	14 —		кам’яниста кіст-
ка; 15 —			вилична кістка;
16 —		підборідний				отвір;
17 —	вирізка			лицевих су-

дин; 18 — нижня щелепа

Рис. 4.28. Скелет голови великої рогатої худоби (збоку):

1 — різцева кістка; 2 — носовий відросток різцевої кістки; 3 — верхньощелепова кістка; 4 — носова кістка; 5 — сльозова кіс- тка; 6 — вилична кістка; 7 — очноямковий край; 8 — вилич- ний відросток лобової кістки; 9 — лобова кістка; 10 — роговий відросток лобової кістки; 11 — тім’яна кістка; 12 — скронева кістка; 13 — потилична кістка; 14 — кам’яниста кістка; 15 — піднебінна кістка; 16 — підборі- дний отвір; 17 — підочноямко- вий отвір; 18 — лицевий горб; 19 — нижня щелепа

рсально — з міжтім’яною і тім’яними, латерально — зі скроне- вими кістками. Потилична кістка складається з основної час-

тини (тіла), луски і двох бічних частин, які обмежують вели-

кий отвір. На внутрішній поверхні основної частини кістки краніально є відбиток моста мозку, а каудально — відбиток довгастого мозку.

Рострально основна частина з’єднується з тілом клиноподібної кістки. На місці їх з’єднання вентрально виділяється м’язовий горбок. Бічні частини мають короткі, широкі, зігнуті кінцем усе- редину яремні відростки й потиличні виростки, призначені для з’єднання з першим шийним хребцем. Латерально від основи виростка з вентральної поверхні знаходиться виросткова ямка, на дні якої є два отвори каналу під’язикового нерва.

Луска потиличної кістки розміщена дорсально від великого отво- ру і рано зростається з тім’яними й міжтім’яними кістками в одну пластинку, на місці зрощення якої виділяється каркова лінія.

153

Рис. 4.29. Скелет голови свині (збоку):

1 — різцева кістка; 2 — носо-різцева вирізка; 3 — носова кістка; 4 — носовий відросток різцевої кістки; 5 — підочноямковий отвір; 6 — лицевий гребінь; 7 — сльозова кістка; 8 — сльо- зові отвори; 9 — очноям- ковий край; 10 — лобова кістка; 11 — очна ямка; 12 — виличний відросток лобової кістки; 13 — тім’яна кістка; 14 — скро- нева ямка; 15 — карковий гребінь; 16 — потилична кістка; 17 — виличний відросток скроневої кістки; 18 — виростки потиличної кістки; 19 — скроневий відросток виличної кістки; 20 — яремний відросток; 21 — підборідні отвори; 22 — нижня щелепа

Розділ 4

Клиноподібна кістка (os sphenoidale) розміщується в основі черепа і ростраль- но межує з лемешем, решітчастою, підне- бінними, крилоподібними, а каудаль- но — з потиличною та скроневою кістка-

ми (рис. 4.32, 20). Вона складається з основної клиноподібної (ба- зисфеноїд ) і передклиноподібної (пресфеноїд) кісток, які рано зростаються в одну. У клиноподібній кістці розрізняють тіло, дві пари крил (скроневі та очноямкові ), парний крилоподібний від- росток та отвори для нервів і судин.

На внутрішній поверхні каудальної частини тіла виділяється глибока ямка гіпофіза, а рострально від неї — борозна зорового перехрестя, з якого починаються зорові канали. В каналі прохо- дить зоровий нерв.

Парні крилоподібні відростки відходять від зовнішньої по- верхні тіла основної клиноподібної кістки, мають вентро- ростральний напрямок. Ростральний край крилоподібного відро-

Рис. 4.30. Скелет голови собаки
			(збоку):
1 — різцева			кістка; 2 — носова
кістка;		3 —	носовий		відросток
різцевої кістки; 4 — підочноямко-
вий	отвір; 5 —			верхньощелепна
кістка;		6 —	лобова кістка; 7 —
вилична кістка;				8 — тім’яна кіст-
ка; 9 —		потилична кістка; 10 —
скронева кістка;				11 — підборідні
отвори;		12 —		нижня	щелепа;
13 —	ямка		жувального м’яза;
14 — кутовий відросток

154

Апарат рóхó

Рис. 4.31. Скелет голови з каудальної поверхні:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — тім’яна кістка; 2 — міжрогове підвищення; 3 — роговий відросток; 4 — міжтім’яна кістка; 5 — зовнішнє потиличне підвищення; 6 — луска потиличної кістки; 7 — потиличний виросток; 8 — яремний відросток; 9 — бічна частина потиличної кістки; 10 — основна частина потиличної кістки; 11 — великий отвір; 12 — потилична кістка; 13 — скронева кістка; 14 — сагітальний зовнішній гребінь; 15 — карковий гре- бінь; 16 — отвір зовнішнього слухового ходу

стка створює крилоподібний гребінь. Спереду від гребеня знахо- диться ряд отворів, з яких верхній веде в зоровий канал, нижче від нього розміщена очноямкова щілина, а ще нижче — круглий отвір.

Увеликої рогатої худоби та свиней круглий отвір об’єднується

зочноямковою щілиною в очноямковокруглий отвір. Крізь ці отвори нерви проходять у крилопіднебінну ямку. В свою чергу, з крилопіднебінної ямки виходить три отвори: клинопіднебінний, що веде в носову порожнину, верхньощелепний — у підочний канал і каудальний піднебінний отвір — у піднебінний канал, який відкривається в ротову порожнину піднебінним отвором.

Латерально від тіла основної клиноподібної кістки відходять парні скроневі крила, вільний каудальний край яких формує щілиноподібний рваний отвір. Очноямкові крила відходять у

155

Розділ 4

ростродорсальному напрямку і беруть участь у формуванні меді- альної стінки очної ямки. Тіло передклиноподібної кістки має пазуху.

Решітчаста кістка (os ethmoidale) складається з трьох кіст- кових пластинок і лабіринту (рис. 4.32). Продірявлена плас- тинка розміщена впоперек черепа і утворює межу між його лицевим і мозковим відділами. В заглибинах цієї пластинки розміщені нюхові цибулини головного мозку, а крізь дрібні отвори проходять нюхові нерви. Під прямим кутом до середи- ни продірявленої пластинки розміщена перпендикулярна пластинка, передній кінець якої з’єднується з хрящовою носо- вою перегородкою.

Рис. 4.32. Скелет голови великої рогатої худоби на сагітальному розпилі:

1 — лобова пазуха; 2 — роговий відросток; 3 — лобова кістка; 4 — борозна пере- хрестя; 5 — перпендикулярна пластинка решітчастої кістки; 6 — лабіринт реші- тчастої кістки; 7 — кістка дорсальної носової раковини; 8 — носова кістка; 9 — кістка вентральної носової раковини; 10 — різцева кістка; 11 — отвір скроневого каналу; 12 — виростковий канал; 13 — канал під’язикового нерва; 14 — великий отвір; 15 — яремний відросток; 16 — отвір внутрішнього слухового ходу; 17 — овальний отвір; 18 — очноямковокруглий отвір; 19 — м’язовий відросток; 20 — клиноподібна кістка; 21, 27 — леміш; 22 — гачок крилоподібної кістки; 23 — вертикальна пластинка піднебінної кістки; 24 — клинопіднебінний отвір; 25 — піднебінна пазуха; 26 — піднебінний відросток верхньощелепної кістки; 28 — піднебінна щілина

Від верхнього до нижнього краю перпендикулярної пластин- ки ідуть, латерально дугоподібно вигинаючись, очноямкові (па- перові) пластинки. Від очноямкових у бік перпендикулярної пластинки відходить ряд тонких кісткових пластинок, які згор- таються в завитки — зовнішні та внутрішні. Усі разом завитки утворюють лабіринт решітчастої кістки.

156

Апарат рóхó

Дорсальна внутрішня завитка (ендотурбіналія) сягає великих розмірів і виступає далеко рострально в носову порожнину, утво- рюючи основу дорсальної носової раковини, яка прикріплюється до внутрішньої поверхні носової кістки. Вентральна носова рако- вина закріплюється на раковинному гребені верхньощелепної кістки.

Міжтім’яна кістка (os interparietale) виявляється на черепі молодих тварин (рис. 4.31, 4). У дорослих тварин вона зростається з потиличною й тім’яними кістками. На мозковій поверхні від міжтім’яної кістки відходить кістковий мозочковий намет.

Tім’яна кістка (os parietale) межує рострально з лобовими, ка- удально — з міжтім’яною й потиличною, латерально — зі скро-

невою кістками (див. рис. 4.27, 10; 4.28, 11; 4.29, 13; 4.30, 8; 4.31,

1). У великої рогатої худоби тім’яні кістки сильно розвинутими лобовими кістками зміщуються латерально, у вигляді вузької смужки розміщуються по боках мозкового відділу черепа і захо- дять у потиличну ділянку, відтісняючи донизу луску потиличної кістки. Бічні частини тім’яних кісток беруть участь в утворенні скроневих ямок.

Скронева кістка (os temporale) складається з лускатої,

кам’янистої та барабанної частин (див. рис. 4.27, 11, 14; 4.28, 12, 14; 4.29, 14, 17; 4.30, 10). У великої рогатої худоби й собак ці час-

тини зливаються в одну кістку, у коней — луската, а у свиней — кам’яниста частина скроневої кістки є самостійними. Скронева кістка формує не лише бічну стінку черепної порожнини, а й є місцем для середнього та внутрішнього вуха.

Латерально від лускатої частини виступає виличний відрос- ток, який разом зі скроневим відростком виличної кістки утво- рює виличну дугу і обмежує латерально скроневу ямку. На вент- ральній поверхні виличного відростка знаходиться суглобовий горбок для зчленування з нижньою щелепою.

Барабанна частина складається із зовнішнього слухового ходу, барабанного міхура і займає ростровентральний відділ скроневої кістки. Дещо каудальніше від суглобової поверхні виступає тим- паногіоїд, оточений стінкою барабанного міхура. Позаду від тим- паногіоїда знаходиться шилососкоподібний отвір, зовнішній отвір лицевого каналу, крізь який виходить лицевий нерв.

Барабанний міхур витягнутий і сплющений з боків, внутрі- шня поверхня його розділена на багато комірок. На медіорост- ральному краї зовнішньої поверхні барабанного міхура виступає м’язовий відросток, медіально від якого розміщується вхід у м’язово-трубний канал, що сполучає глотку з середнім вухом, — глотково-барабанна, або євстахієва, труба.

157

Розділ 4

Кам’яниста частина розміщена дорсомедіально і зовні при- крита барабанною та лускатою частинами. На медіальній повер- хні кам’янистої частини виділяється отвір внутрішнього слухово- го ходу. Латеральна поверхня кам’янистої частини разом з бара- банною частиною бере участь в утворенні барабанної порожни- ни.

Лобова кістка (os frontale) у великої рогатої худоби формує всю верхню стінку мозкового відділу черепа, у коней, свиней і собак — лише ростральну частину (див. рис. 4.27, 9; 4.28, 9; 4.29, 10). Вона частково опускається на бічну поверхню черепа і входить до складу кісткової основи очноямково-скроневої ділянки.

Лобова кістка складається з луски, очноямкової та носової частин. У великої рогатої худоби луска сильно розвинута, особ- ливо в бік потиличної ділянки, і має роговий відросток. Бічний край розділяється виличним відростком, який сполучається з лобовим відростком виличної кістки. Надочкоямковий край має надочкоямковий отвір, від якого рострально проходить судинна борозна. Між зовнішніми й внутрішніми кістковими пластинка- ми лобової луски знаходиться лобова пазуха, яка у старих тва- рин може заходити в тім’яні та скроневі кістки.

До лицевого відділу належать парні: різцеві, носові, сльозові, виличні, піднебінні, крилоподібні, верхньощелепні та нижньо- щелепні кістки, дорсальна й вентральна носові раковини і непа- рні: леміш, кістка рила та під’язиковий скелет.

Різцева кістка (os incisivum) формує вхід у носову й ротову по- рожнини (див. рис. 4.27; 4.30, 1; 4.32, 10). На ній розрізняють тіло з комірками для різцевих зубів і дві пари відростків — носових і піднебінних. У великої рогатої худоби тіло різцевої кістки має вигляд пластинки з валкоподібно потовщеним краєм, без комі- рок для різцевих зубів. Між піднебінним відростком і основою носового відростка існує піднебінна щілина.

Носова кістка (os nasale) у більшості видів тварин вигнута в поперечному напрямі (див. рис. 4.27, 6; 4.28, 4; 4.29, 3; 4.30, 2, 4.32, 8). Передній кінець носової кістки загострений (кінь, сви- ня), або роздвоєний (велика рогата худоба). На внутрішній пове- рхні знаходиться решітчастий гребінь для прикріплення дорса- льної раковини.

Кістка рила (os rostrale) розміщена між тілами різцевих кіс- ток і верхівками носових кісток. Як постійний утвір існує лише у свині, утворюючи основу рила. Вона клиноподібної форми і з ка- удального краю має борозну, куди заходить ростральний кінець хрящової носової перегородки.

158

Апарат рóхó

Верхньощелепна кістка (maxilla) утворює бічну стінку носової і верхню стінку ротової порожнин (див. рис. 4.27). Вона склада-

ється з тіла, носової пластинки та піднебінного відростка. Між кістковими листками носової пластинки знаходиться верхньо- щелепна (гайморова) пазуха.

Тіло верхньощелепної кістки має на вентральній поверхні край із зубними комірками. Каудально тіло закінчується верх- ньощелепним горбом, який обмежує крилопіднебінну ямку.

Парний піднебінний відросток (див. рис. 4.32, 26) відходить від тіла медіально і разом з горизонтальною пластинкою підне- бінної кістки та піднебінним відростком різцевої кістки формує кісткове піднебіння. У піднебінний відросток великої рогатої ху- доби простягається піднебінна пазуха.

Носова пластинка на зовнішній поверхні має лицевий горб (велика рогата худоба) чи гребінь (кінь) для прикріплення вели- кого жувального м’яза.

Підочноямковий канал починається верхньощелепним отво- ром і відкривається підочноямковим отвором на рівні першого кутнього зуба (премоляра). На носовій поверхні пластинки зна- ходиться гребінь, до якого прикріплюється вентральна носова раковина.

Сльозова кістка (os lacrimale) — складається з двох пласти- нок, розміщених під кутом одна до одної (див. рис. 4.27, 8; 4.28, 5; 4.29, 7). Лицева — більш плоска, створює стінки носової порож- нини, очноямкова — ввігнута, утворює частину очної ямки. Оч- ноямкова поверхня має ямку сльозового мішка, з якої сльозовим отвором починається сльозовий канал. У великої рогатої худоби очноямкова пластинка після прорізування корінних зубів стає тонкостінною і утворює сльозовий міхур.

Вилична кістка (os zygomaticum) разом з лобовою та сльозовою кістками обмежує вхід в очну ямку (див. рис. 4.27, 15; 4.28, 6; 4.29, 19; 4.30, 7). На кістці розрізняють бічну і очноямкову поверхні. Вилична кістка каудально продовжується у скроневий відросток, який бере участь в утворенні виличної дуги.

Від неї також відходить лобовий відросток, який з’єднується з виличним відростком лобової кістки.

Піднебінна кістка (os palatinum) складається з двох пласти- нок, розміщених майже під прямим кутом одна до одної (див. рис. 4.32, 23). Горизонтальна пластинка формує задній край но- сової порожнини та верхню стінку ротової порожнини. Перпен- дикулярна пластинка разом з горизонтальною утворює широкий вихідний отвір з носової порожнини — хоани, які леміш розділяє на дві частини.

159

Розділ 4

Крилоподібна кістка (os pterygoideum) у вигляді тонкої видо- вженої пластинки прилягає з медіальної поверхні до крилоподі- бного відростка клиноподібної кістки та перпендикулярної плас- тинки піднебінної кістки (див. рис. 4.32, 22). Вільний кінець кіс- тки закінчується гачком, через який проходить сухожилок м’яза

— напружувача м’якого піднебіння.

Кістки дорсальної й вентральної носових раковин (os conchale nasales dorsalis et ventralis) побудовані з тонкостінних кісткових пластинок, які розміщені в носовій порожнині і є остовом для слизової оболонки носа.

Кістка дорсальної носової раковини (див. рис. 4.32, 7) закріп-

люється на дорсальному раковинному гребені носової кістки.

Кістка вентральної носової раковини (див. рис. 4.32, 9) закрі-

плюється на вентральному раковинному гребені верхньощелеп- ної кістки.

Леміш (vomer) (див. рис. 4.32, 21, 27) — довга кістка жолобопо- дібної форми, лежить у серединній площині і простягається від клиноподібної кістки до піднебінних відростків різцевих кісток. Леміш складається з двох тонких бічних пластинок та крил ле- меша. В борозну лемеша заходить хрящова носова перегородка.

Нижньощелепна кістка (os mandibulare) сполучається суглобом зі скроневою кісткою і становить кісткову основу ротової порожни- ни (див. рис. 4.33). Складається з тіла та щелепової гілки. Простір між щелепними кістками називають міжщелеповим.

Тіло нижньощелепної кістки складається з різцевої та щічної частин. На латеральній поверхні щічної частини, поблизу різце- вої, відкривається підборідний отвір. На рівні останнього кутньо- го зуба, на вентральному краї, виділяється вирізка лицевих су- дин, де проходить лицева артерія, за якою визначають пульс (кінь, велика рогата худоба). Дорсальний (комірковий ) край ті- ла має комірки для кутніх і різцевих зубів, між якими знахо- диться беззубий край. Гілка нижньої щелепи відходить від тіла майже під прямим кутом. Місце переходу вентрального краю тіла в каудальний край гілки називають кутом нижньощелепної кістки. На зовнішній поверхні гілки виражена ямка жувального м’яза, а на внутрішній — ямка крилоподібного м’яза та ниж- ньощелепний отвір, яким починається нижньощелепний канал. Від каналу відходять канальці до комірок різцевих та кутніх зу- бів. Дорсальний кінець гілки нижньощелепною вирізкою розді- ляється на два відростки: передній — вінцевий і задній — вирос- тковий. Перший призначений для фіксації скроневого м’яза, за допомогою іншого нижньощелепна кістка сполучається зі скро- невою кісткою.

160

Апарат рóхó

Рис. 4.33. Нижня щелепа:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — різцева частина; 2 — підборідні отвори; 3 — щічна частина; 4 — вирізка лицевих судин; 5 — кут нижньої щелепи; 6 — міжкомірковий (беззубий) край; 7 — нижньощелепний отвір; 8 — вінцевий відросток; 9 — нижньощелепна вирізка; 10 — виростковий відросток; 11 — гілка нижньої щелепи; 12 — кутовий відросток

Під’язиковий скелет (sceleton hyoideum) складається з непар-

ного тіла (базигіоїда), парних зябрового (тиреогіоїда) та гіоїдного рогів (рис. 4.34). Останній ділиться на кератогіоїд, епігіоїд, непо- стійний додатковий членик, стилогіоїд і тимпаногіоїд.

Тіло під’язикового скелета стиснуте дорсовентрально і рост- рально, у коней і великої рогатої худоби має язиковий відросток. Від тіла дорсокаудально відходить тиреогіоїд, який з’єднується зв’язкою з ростральним ріжком щитоподібного хряща гортані.

Між епігіоїдом і стилогіоїдом у овець, великої рогатої худоби та свиней трапляється додатковий членик, який за формою на- гадує епігіоїд.

У верхній частині стилогіоїда є м’язовий відросток значних розмірів.

Від стилогіоїда тимпаногіоїд спрямовується до барабанної ча- стини скроневої кістки, обходячи латерокаудально зовнішній слуховий хід, і прикріплюється на рівні мису середнього вуха. У молодих тварин він хрящовий. Пізніше відбувається його скос-

161

Розділ 4

Рис. 4.34. Під’язиковий скелет:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — базигіоїд; 2 — кератогіоїд; 3 — епігіоїд; 4 — стилогіоїд; 5 — тимпаногіоїд; 6 — тирогіоїд; 7 — язиковий відросток; 8 — м’язовий відросток

теніння з боку барабанної частини. Під’язиковий скелет є місцем фіксації м’язів язика, гортані та глотки.

Запитання для самоконтролю

1. Які фактори впливають на формування черепа у філо- і онтогенезі? 2. На які відділи поділяють череп? 3. Назвіть кістки мозкового та лицевого відділів черепа. 4. Які кістки беруть участь у формуванні носової та ротової порожнин? 5. Назвіть непарні кістки черепа. 6. Назвіть частини потиличної, верхньощелепної, клиноподібної кісток та нижньої щелепи. 7. Будова лобової кістки та її особли- вості у свійських тварин.

162