Розділ 2

нішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у кишковопорожнинних, додатковим — у птахів і ссавців.

Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові лист- ки) — ектодерму та ентодерму.

Середній зародковий листок — мезодерма — розміщений між ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в рiзних видiв тварин неоднаковi. У вторинноротих тварин вона розвивається з ентодерми і частково з ектодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова — з енто- дерми. Джерела розвитку хорди в окремих видiв тварин рiзнi.

Диференціація зародкових листків та осьових органів

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тка- нин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 2.8).

Зектодерми розвиваються нервова трубка, епідерміс шкіри та

їїпохідні, а також епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Рис. 2.8. Стереограма зародка амфібії:

1 — мезодерма; 2 — ектодерма; 3 — нервова трубка; 4 — дерматом; 5 — міотом; 6 — хорда; 7 — мезенхіма; 8 — склеротом; 9 — парієтальний листок мезодерми; 10 — вісцеральний листок мезодерми; 11 — кишкова трубка; 12 — спланхно- том; 13 — сегментна ніжка; 14 — соміт

58

Основи заãальної ембріолоãії

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (див. рис. 2.8). Вона поділя- ється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами — сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину — дерматом, середню — міотом і внутрішню — склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів — скелетні м’язи, а зі склеротомів — скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла — целом. Зі сплан- хнотома розвивається епітелій серозних оболонок.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочка- ми, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній ткани- ні — мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тка- нини і непосмугована м’язова тканина.

Зентодерми розвиваються кишкова трубка та епiтелiй слизо- вої оболонки органiв дихання.

Знервової трубки розвивається нервова система, з кишкової

трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за ви- нятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхiма печiнки та пiдшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових — його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клі- тини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характе- рних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, влас- тиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (пла- центарних) ссавців.

Запитання для самоконтролю

1. Чим починається ембріогенез? 2. Запліднення, його етапи. Значення за- пліднення. 3. Види дроблення, їх характеристика. 4. Будова бластули. Види бластул. 5. Що таке гаструляція? Чим вона закінчується? 6. Типи гаструляції, їх характеристика. 7. Назвіть зародкові листки та осьові органи. 8. Що розвиваєть- ся із зародкових листків та осьових органів?

59