Розділ 1
(джерело енергії) і білки — тубуліни, потрібні для утворення мі- тотичного апарату.
У фазах другого поділу мейозу відбуваються ті самі процеси, що й у відповідних фазах мітозу. Тільки в анафазі II до проти- лежних полюсів клітини розходяться хроматиди хромосом, які називають уже хромосомами.
Таким чином, внаслідок другого поділу утворюються чотири клітини, які мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом.
1.3. Неклітинні структури організму
Багатоклітинний організм, як зазначалося вище, крім клітин побудований також із неклітинних структур, які є похідними клітин. Неклітинні структури разом з клітинами зумовлюють цілісність і життєдіяльність організму. Вони становлять понад 50 % маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і вини- кають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх неза- вершеного подiлу, та без’ядерні — міжклітинну речовину. До ядерних неклітинних структур належать симпласти і синцитії.
Симпласти — постійні неклітинні структури організму, що мають великий об’єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів належать м’язові волокна посмугованої скелетної м’язової тка- нини.
Синцитії (сукліття) — тимчасові неклітинні структури органі- зму. Вони виникають під час розвитку статевих клітин, коли по- діл клітин повністю не завершується і дочірні клітини з’єднані між собою цитоплазматичними містками, які з часом зникають.
Міжклітинна речовина — це продукт життєдіяльності окре- мих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і безструктурної речовини (основна речовина), які розглядати- муться далі (див. розд. ”Загальна гістологія”).
Запитання для самоконтролю
1.Прояви життєдіяльності клітин. 2. Обмін речовин. 3. Ріст і рух клітин.
4.Старіння і смерть клітин. 5. Як розмножуються клітини? 6. Способи поділу клітин. 7. Дайте визначення клітинного циклу. Що входить до його складу?
8.Мітоз. 9. Амітоз. 10. Мейоз.
42
Основи заãальної ембріолоãії
Розділ 2
ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ
Ембріологія в дослівному перекладі — це наука про зародок. Її назва походить від грецьких слів “embrion” — зародок і “logos”
— учення. Однак ця назва не відповідає змісту науки, оскільки зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучас- ними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клі- тин, розвиток організму від запліднення до народження (живо- родні) або до вилуплення (яйцекладні). Розвиток окремих орга- нів, їх систем і апаратів (статеві органи, залози внутрішньої сек- реції та ін.) не закінчується з народженням тварин, а триває і в післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також розвиток органів і в післяродовий період доти, доки вони не до- сягнуть дефінітивного стану.
Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна ембріологія вивчає розвиток i будову статевих клітин (прогенез), запліднення, ранні етапи розвитку зародка, формування осьових органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріоло- гія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і апаратів від закладання до дефінітивного стану.
2.1. Розмноження. Прогенез
Типи розмноження. Тваринним організмам властиві два типи розмноження: статевий і безстатевий. Безстатевий тип розмно- ження, або апогамія, — найбільш ранній. Він відбувається без участі статевих клітин, шляхом поділу батьківських форм або відокремлення від них окремих частин у вигляді пуп’янок і фра- гментів, з яких розвиваються нові організми. Безстатевий тип розмноження властивий більшості представників типу найпрос- тіших, а також окремим багатоклітинним організмам (губки, кишковопорожнинні та ін.).
43
Розділ 2
Статеве розмноження тваринних організмів, або сингамія, здійснюється за допомогою статевих клітин — гаметоцитів. Ста- теві клітини вперше утворюються у багатоклітинних організмів
узв’язку з диференціацією тканин. Можливо, у ранні періоди філогенезу з окремих статевих клітин, без попереднього їх злит- тя, могли розвиватися нові організми (партеногенез). Підтвер- дженням цього є те, що шляхом партеногенезу розвиваються окремі представники класу комах, риб, плазунів і птахів. Однак
упереважній більшості статеве розмноження здійснюється шля- хом злиття статевих клітин самця й самиці. Спочатку статеві клітини не диференціювались на клітини самців і самиць. Ор- ганізми, які мають такі клітини, називають ізогамними. Пізніше настала диференціація статевих клітин на клітини самця й са- миці. Відповідно до цього організми, які мають диференційовані статеві клітини, називають анізогамними.
Найбільш ранньою формою статевого розмноження є герма- фродитизм. Організми-гермафродити характеризуються тим, що в них одночасно розвиваються статеві клітини самця й самиці, які зливаються і дають початок новому організмові. Ця форма розмноження властива багатьом безхребетним тваринам і окре- мим видам риб.
Найпоширенішою формою статевого розмноження хребетних тварин є гонохоризм. За цієї форми розмноження анізогамні ор- ганізми вступають у специфічні відносини, внаслідок яких від- бувається злиття статевих клітин самця й самиці.
Рис. 2.1. Сперматозоони свійських тварин:
1 — жеребця; 2 — осла; 3 — бугая; 4 — ба- рана; 5 — козла; 6 — кнура; 7 — кобеля; 8 — кота
Будова статевих клітин (гаметоцитів). Статеві клі- тини за своєю будовою по- дібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра.
Зрілі гаметоцити відріз- няються від соматичних клі- тин тим, що вони не можуть розмножуватися, в їхніх яд- рах знаходиться гаплоїдний (половинний) набір хромо- сом і для них характерна низька метаболічна актив- ність. Статеві клітини поді- ляють на статеві клітини самців і самиць.
44
Основи заãальної ембріолоãії
Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або спе- рміями (рис. 2.1). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що вхо- дять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпе- чують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять у яйцеклі- тину центріоля, яка потрібна для її поділу, і передають майбут- ньому організму спадкову інформацію самців.
Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бика і ба- рана (75 – 80 мкм), найменшу — кнура (50 – 55) і жеребця (50 – 60 мкм).
Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгути- ка), які обмежені плазмолемою (рис. 2.2, див. рис. 2.1). Головка має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозо-
їда. Її більшу частину займає |
|
|
||||||
ядро, в якому міститься спадко- |
|
|
||||||
вий матеріал у вигляді хромо- |
|
|
||||||
сом. Сперматозоїди гетерога- |
|
|
||||||
метнi, оскільки в їхніх ядрах |
|
|
||||||
знаходяться різні типи статевих |
|
|
||||||
хромосом — Х або Y. Відповідно |
|
|
||||||
до цього вони поділяються на |
|
|
||||||
адросперматозоїди |
— |
|
мають |
|
|
|||
Y-хромосому і гінекосперматозо- |
|
|
||||||
їди — Х-хромосому. У передній |
|
|
||||||
частині |
головки |
ядро |
вкриває |
|
|
|||
акросома (видозмінений ком- |
|
|
||||||
плекс Гольджі), в якій містяться |
|
|
||||||
гідролітичні ферменти — трип- |
|
|
||||||
син і гіалуронідаза. Вони потрі- |
|
|
||||||
бні для |
|
перфорації |
вторинної |
|
|
|||
оболонки |
яйцеклітини |
під час |
|
|
||||
запліднення. У плазмолемі ді- |
|
|
||||||
лянки |
головки |
сперматозоїда |
|
|
||||
знаходяться фібрили, які нада- |
|
|
||||||
ють їй міцності. |
|
|
|
корот- |
Рис. 2.2. Схема будови сперматозоїда: |
|||
Шийка |
сперматозоїда |
І — головка, ІІ — шийка, ІІІ — про- |
||||||
ка. Вона |
має незначний |
об’єм |
міжна, |
IV — основна, V — кінцева |
||||
цитоплазми, в якій розміщені |
частини |
хвоста; 1 — акросома; 2 — |
||||||
ядро; 3 — проксимальна центріоля; |
||||||||
проксимальна центріоля і кра- |
на частина); 5 — аксонема; 6 — мік- |
|||||||
ніальна |
|
частина |
дистальної |
4 — дистальна центріоля (краніаль- |
||||
|
рофібрили; 7 — мітохондріальна піх- |
|||||||
центріолі. |
|
|
|
|
|
ва; 8 — каудальна (кільцеподібна) |
||
|
|
|
|
|
|
|
частина дистальної центріолі |
|
45
Розділ 2
Хвіст сперматозоїда — це орган його руху. На ньому розріз- няють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені поза- ду шийки в наведеній послідовності.
У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщений скоротливий апарат. Він представлений аксонемою — осьовою ниткою і мікрофібрилами. Аксонема починається від краніаль- ної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і зна- ходиться в центрі хвоста. Вона побудована з 10 пар мікротрубо- чок, з яких одна пара займає центральне положення. Навколо аксонеми циркулярно розміщені мікрофібрили.
Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мі- тохондрії розміщені спірально навколо аксонеми і формують міто- хондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпі- дами. На межi мiж промiжною й головною частинами хвоста, на- вколо аксонеми, розміщена каудальна частина дистальної центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тон- кий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до основної. Однак у ній відсутні циркулярні мі- крофібрили, а є лише поодинокі скоротливі мікрофіламенти. Ак- сонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кінцеві нитки.
Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), — це статева клі-
тина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійсь- ких тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яй- цеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них харак- терні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація — анімальний і вегетативний полю- си. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.
Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 2.3). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний на- бір хромосом, серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв’язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні можливості формування апарату білкового синтезу. Цитоплазма (овоплазма) займає великий об’єм. У ній є вільні рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мі- тохондрії, лізосоми і жовток. Жовток складається з білків, вугле- водів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на периферію, у зв’язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жо- вток є трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яй-
46
Розділ 2
ринна оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона та- кож запобігає поліспермії — проникненню багатьох сперматозої- дів у яйцеклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців. Третинна оболонка є лише в яйцеклiтинах плазунiв, птахiв та яйцекладних ссавців. Її складові частини утворені секретом клі- тин яйцепроводів.
Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають яйцем (рис. 2.4). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралу- пової оболонки й шкаралупи. Жовток — це власне яйцеклітина, в якій є ядро і цитоплазма. Ядро знаходиться в ділянці анімаль- ного полюса і оточене вузькою смужкою цитоплазми, яка не має жовтка і містить органели (зародковий диск, рубчик). Жовток яйця неоднорідний, він буває світлим і темним. Поблизу центра яйцеклітини знаходиться світлий жовток. Ця зона має колбопо- дібну форму і називається латеброю. В інших ділянках яйцеклі- тини темний і світлий жовтки розміщені шарами. Темний жов- ток формується вдень, світлий — уночі. Жовток утримується в центрі за допомогою халаз — пучків тонких ниткоподібних стру- ктур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної оболо-
|
|
нки у сформованій |
|||
|
|
яйцеклітині птахів |
|||
|
|
немає. |
підшка- |
||
|
|
Білок, |
|||
|
|
ралупова оболонка |
|||
|
|
і шкаралупа — це |
|||
|
|
складові |
частини |
||
|
|
третинної |
оболон- |
||
|
|
ки. Білок розміще- |
|||
|
|
ний навколо жовт- |
|||
|
|
ка. До його складу |
|||
|
|
входить |
вода |
(87 |
|
|
|
%), білки, вуглево- |
|||
|
|
ди, мінеральні ре- |
|||
|
|
човини та незнач- |
|||
|
|
на |
кількість |
ліпі- |
|
Рис. 2.4. Будова яйця курки (схема): |
дів. Вони є пожив- |
||||
1 — шкаралупа; 2 — латебра; 3 — підшкаралупова |
ним |
матеріалом |
|||
оболонка; |
4 — світлий жовток; 5 — темний жовток; |
для зародка. В бі- |
|||
6 — безжовткова цитоплазма; 7 — ядро; 8 — жовткова |
|||||
оболонка; |
9 — повітряна камера; 10 — білок (зовніш- |
лку є також бакте- |
|||
ній шар); |
11 — білок (волокнистий шар); 12 — халаза; |
рицидні речовини. |
|||
13 — халазоподібний шар білка; 14 — внутрішній |
|||||
шар білка |
Залежно від лока- |
||||
48
Основи заãальної ембріолоãії
лізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кож- ному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний білок бере участь у формуванні халаз.
Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка скла- дається з двох шарів — зовнішнього та внутрішнього. Внутрі- шній шар прилягає до білка, а зовнішній — до шкаралупи. В ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться порожнина, заповнена повітрям, — повітряна камера. Підшка- ралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких вхо- дять кератиноподібні речовини. Вона дуже щільна, еластична і проникна для газів, води та розчинів.
Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речо- вин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки во- локон, а неорганічні — вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори, в зв’язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкри- та кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запо- бігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функ- цію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для фо- рмування скелета зародка.
Онтогенез статевих клітин (гаметогенез). У ссавців первинні недиференційовані статеві клітини — гаметоцитобласти утво- рюються в стінці жовткового мішка зародка на ранніх етапах йо- го розвитку. З течією крові або по ходу кровоносних судин вони мігрують у закладки статевих залоз (гонади), які називають ста- тевими валиками. В останніх гаметоцитобласти стають нерухо- мими, округлюються, розмножуються і диференціюються в ста- теві клітини самця чи самиці. Диференціація відбувається за- лежно від типу статевих хромосом, якi були в клiтинах зародка. З диференцiацiєю статевих клітин починається і диференціація закладок статевих залоз.
Сперматогенез — розвиток статевих клітин самця. Розвиток сперматозоїдів відбувається в статевих залозах самця — яєчках (сім’яниках) статевозрілих тварин. Він має чотири періоди: роз- множення, росту, дозрівання і формування (рис. 2.5).
Період розмноження. У цей період статеві клітини називають сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих сім’яних канальців яєчок, мають невеликі розміри, плоску або округлу форму і округлі ядра з диплоїдним числом хромосом. Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу. Частина спер- матогоній припиняє поділ, вони збільшуються в об’ємі і перехо- дять у другий період свого розвитку. Клітини, які не припиня-
49
Розділ 2
Рис. 2.5. Схема сперматогенезу (І) і овогенезу (ІІ): А — аутосоми; Х, Y — статеві хромосоми
ють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповню- ють запас сперматогоній.
Період росту. Статеві клітини цього періоду називають пер- винними сперматоцитами. Вони втрачають зв’язок з базальною мембраною стінки звивистих сім’яних канальців і вступають у контакт з підтримувальними клітинами (клітини Сертолі). Ці клітини мають великі розміри і багато відростків. Вони викону- ють опорну, трофічну, захисну, секреторну та інші функції, ство- рюючи потрібне середовище для статевих клітин, що розвива- ються. В цей період у первинних сперматоцитах активно відбу- ваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і відбувається рекомбінація спадкового матеріалу так, як це опи- сано в профазі І мейозу (див. розд. 1 “Репродукція клітин”).
Період дозрівання. В цей період відбувається два поділи клі- тин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою (мейоз). У результаті першого (редукційного) поділу утворюють-
50
Основи заãальної ембріолоãії
ся два вторинних сперматоцити. Вони мають гаплоїдне число хромосом порівняно з первинними сперматоцитами, але кожна хромосома складається з двох хроматид, у зв’язку з чим їх набір залишається диплоїдним. Внаслідок другого (екваційного) поді- лу із вторинного сперматоцита утворюються дві сперматиди — істинно гаплоїдні клітини, які різняться за статевими хромосо- мами. Половина з них мають Х-, половина — Y-хромосому. Спе- рматиди — округлі клітини, перебувають у тісному контакті з підтримувальними клітинами.
Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди на- бувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. При цьому ядро витягується, ущільнюється і переміщується до плаз- молеми. Спереду від ядра із елементів комплексу Гольджі фор- мується акросома. Клітинний центр переміщується до протиле- жного від ядра полюса клітини. В ньому розрізняють проксима- льну та дистальну центріолі. Дистальна центріоля ділиться на кранiальну й каудальну частини. Від кранiальної частини фор- мується аксонема, яка виходить за межі клітини. Каудальна ча- стина набуває кільцеподібної форми. Вона «сповзає» по аксонемі разом з цитоплазмою сперматиди, яка містить мітохондрії та глікоген, розміщуючись на межі проміжної та головної частин хвоста. Сперматиди видовжуються і перетворюються на спер- матозоїди. Частини цитоплазми сперматид, які не ввійшли до складу цитоплазми сперматозоїдів, фагоцитуються підтримува- льними клітинами. Сперматозоїди втрачають зв’язок з підтри- мувальними клітинами і заповнюють просвіти звивистих сім’яних канальців.
Повний цикл розвитку сперматозоїдів кнура триває впродовж
40діб, барана — 48, бугая — 63 доби.
Овогенез — розвиток статевих клітин самиць. Розвиток стате-
вих клітин самиць починається в ембріональний період і закін- чується з настанням статевої зрілості. Він складається з трьох періодів — розмноження, росту та дозрівання (див. рис. 2.5). Пе- рші два періоди відбуваються в статевих залозах самиць — яєч- никах. Третій період починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах.
Період розмноження триває під час внутрішньоутробного роз- витку і закінчується в перші місяці життя після народження. Статеві клітини цього періоду називають овогоніями. Овогонії — невеликі клітини округлої форми з оксифільною цитоплазмою і великим ядром, у якому міститься диплоїдне число хромосом. Вони активно розмножуються шляхом мітозу. Наприкінці пері-
51
Розділ 2
оду розмноження їхня мітотична активність припиняється і вони переходять у другий період розвитку.
Період росту — найтриваліший період розвитку, який закін- чується з настанням статевої зрілості. Статеві клітини цього пе-
ріоду називають первинними овоцитами.
На початку періоду росту в ядрах первинних овоцитів відбу- вається рекомбінація спадкового матеріалу (профаза І мейозу) і формується вторинна оболонка яйцеклітини. Вона утворена ли- ше одним шаром фолікулярних клітин яєчників, у результаті чого утворюються примордіальні фолікули.
Після цього починається процес синтезу й накопичення у пе- рвинних овоцитах жовтка. Цей процес має дві фази — превіте- логенезу та вітелогенезу і триває довго (роками, місяцями).
У фазі превітелогенезу (малого росту) в цитоплазмі первин- них овоцитів збільшується кількість білоксинтезуючих органел і мітохондрій, які локалізуються переважно в периферичній час- тині цитоплазми. При цьому в ядрі овоцитів відбувається деспі- ралізація хромосом.
Вітелогенез (великий ріст) — фаза інтенсивного накопичення жовтка в цитоплазмі первинних овоцитів. Матеріал для синтезу жовтка надходить в овоцит зі всього організму через фолікуляр- ні клітини, які збільшуються в об’ємі і активно діляться шляхом мітозу. Внаслідок цього вторинна оболонка стає багатошаровою і такі фолікули називають первинними. В міру накопичення жов- тка ядро зміщується до одного з полюсів овоцита і утворюється кортикальний шар цитоплазми. З формуванням останнього про- цес синтезу й накопичення жовтка припиняється, в ядрі відбува- ється конденсація хромосом, ріст овоцитів закінчується. При цьому ріст первинних фолікулів триває. Між їхніми фолікуляр- ними клітинами утворюються окремi порожнини, заповненi фо- лікулярною рідиною. Такi фолiкули називають вторинними. Згодом окремi порожнини цих фолiкулiв з’єднуються, а первин- ний овоцит змiщується до стiнки фолікула. Його місцезнахо- дження називають яйценосним горбком. Такі фолікули стають третинними (граафові міхурці).
Період дозрівання починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах. У період дозрівання первинні овоцити діляться шляхом мейозу. В результаті першого поділу утворюються вто-
ринний овоцит і перше полярне тільце, яке майже не має цито-
плазми і містить половину хромосом. У результаті другого поділу з вторинного овоцита утворюються яйцеклітина і друге полярне тільце. Поділ вторинного овоцита закінчується в заплідненій
52