Розділ 7

Розділ 7

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Серцево-судинна система включає кровоносну і лімфатичну системи, органи кровотворення та імунного захисту. Кров і лі- мфа є різновидами сполучної тканини. Вони заповнюють відпо- відно кровоносну та лімфатичну системи. Тривалість життя клітин крові й лімфи коливається від кількох днів до кількох місяців. Органи кровотворення забезпечують постійне попов- нення крові та лімфи новими молодими клітинами. Склад, осо- бливості й функціональне значення крові та лімфи наведено при описанні сполучної тканини. Разом із тканинною рідиною вони становлять близько 60 % маси тіла і формують внутрішнє середовище організму, забезпечуючи при цьому обмін речовин та хімічну (гуморальну) регуляцію всіх життєво важливих про- цесів.

Кровоносна і лімфатична системи пов’язані між собою генети- чно (розвиваються з одного джерела — зародкової сполучної тканини, або мезенхіми), функціонально (забезпечують в органі- змі спільні функції) та морфологічно (найбільші лімфатичні су- дини, що збирають лімфу від усіх органів, їх апаратів та систем, впадають у краніальну порожнисту вену, внаслідок чого лімфа потрапляє у кров) (рис. 7.1). Масова частка крові в організмі свійських ссавців становить у середньому 7 – 8 % загальної маси тіла, коливаючись від 4,6 % у свині до 9,8 % у коня.

7.1. Кровоносна система

Кровоносна система складається із серця та замкненої систе- ми судин. На ранніх стадіях розвитку вона являє собою складну сітку канальців приблизно однакового діаметра, що сполучають- ся між собою. Розвиток серця та його пульсація спричинюють істотне збільшення тиску крові в певній частині кровоносного

390

Серцево-сóдинна система

Рис. 7.1. Схема кровообігу та лімфовідтоку:

1 — капіляри голови; 2 — лімфатичні вузли; 3 — грудна лімфатична протока; 4 — плечоголовний стовбур; 5 — капіляри легень; 6 — аорта; 7 — каудальна порожниста вена; 8 — дорсальні міжреброві артерії; 9 — лімфатичні судини; 10 — капіляри нирки; 11 — краніальна порожниста вена; 12 — капіляри грудної кінцівки; 13 — праве передсердя; 14 — стовбур легеневих артерій; 15 — правий шлуночок; 16 — легеневі вени; 17 — ліве передсердя; 18 — лівий шлуночок; 19 — капіляри печінки; 20 — печінкові вени; 21 — ворітна вена; 22 — капіляри шлунка та селезінки; 23 — капіляри тонкої кишки; 24 — капіляри товстої киш- ки; 25 — капіляри органів і стінок таза; 26 — вени; 27 — капіляри тазової кінцівки

русла, що призводить до диференціації цих канальців на артерії, мікроциркуляторний відділ та вени.

Судину, якою кров рухається від серця, називають артерією (arteria), до серця — веною (vena). Мікроциркуляторний відділ кровоносної системи включає артеріоли, прекапіляри, капіляри, посткапіляри та венули. Він є перехідною ланкою між артеріями та венами.

Кровоносна система забезпечує такі життєво важливі функції, як імунобіологічний захист організму, транспорт та обмін речо- вин, терморегуляція, гуморальна регуляція та ін.

7.1.1. Розвиток кровоносної системи

Філогенез. Одноклітинні та найпростіші багатоклітинні ор- ганізми живуть, як правило, у водному середовищі. Обмін ре- човин як всередині їхнього тіла, так і між клітинами їхнього організму та навколишнім середовищем здійснюється шляхом дифузії.

391

Розділ 7

Зускладненням будови тіла та збільшенням його маси знач- на кількість клітин втрачає безпосередній контакт з водним се- редовищем. Поживні речовини та кисень надходять до них спе- ціальними міжклітинними щілинами. Сюди ж виділяються й продукти життєдіяльності клітин. Такі міжклітинні щілини не мають власної оформленої стінки. Подальше ускладнення орга- нізації багатоклітинних організмів пов’язане з формуванням стінки цих щілин і утворенням каналів, що пронизують усе тіло. Їхній вміст — гемолімфа — являє собою безбарвну рідину, яка завдяки рухам тіла переміщується в певному напрямку і забез- печує поживними речовинами всі клітини організму.

Наступним етапом філогенезу кровоносної системи є формуван- ня пульсівних ділянок каналів унаслідок розвитку в їхній стінці м’язових елементів. Такі трубочки, що є примітивними судинами, сприяють активному проштовхуванню гемолімфи, що забезпечує інтенсивніший обмін речовин у багатоклітинному організмі.

Найбільш примітивною є незамкнена судинна система. Її кін- цеві гілки відкриваються в порожнини тіла. В замкненій судин- ній системі кінцеві частини судин сполучаються між собою. Най- простіша вихідна форма замкненої судинної системи представ- лена однією дорсальною та однією чи двома вентральними по- здовжніми судинами. У кільчастих червів судинна система пред- ставлена дорсальною та вентральною поздовжніми судинами, що на обох кінцях тіла з’єднуються між собою. Проте крім кінце- вих анастомозів ці судини з’єднуються між собою і в кожному се- гменті (рис. 7.2). Із сегментних гілок, що розділяються на вісце- ральні (розгалужуються навколо кишкової трубки) та парієталь- ні (прямують до стінок тіла), в процесі еволюції розвиваються вісцеральні та парієтальні судини, що живлять відповідно внут- рішні органи та стінки тіла. У результаті розвитку і ускладнення форми галуження сегментних судин кров рухається не тільки в сагітальній, а й у сегментальній площині, що сприяє кращому живленню всього організму.

Зрозвитком зябрового дихання відбувається ускладнення су- динної системи, що виявляється розподілом судин на артерії й вени та появою між судинами, що приносять і виносять кров, ка- пілярів. Крім дорсальної й вентральної аорти з’являються парні краніальна та каудальна кардинальні вени, непарна підкишко- ва вена. Зяброві судини стають пульсівними, а згодом з окремих їх частин розвиваються зяброві серця. Виносними зябровими ар- теріями артеріальна кров тече до головного кінця тіла. Дорсаль- ною аортою, а потім сегментними вісцеральними та парієталь- ними судинами — до внутрішніх органів і стінок тіла. Від внут-

392

Серцево-сóдинна система

Рис. 7.2. Схема будови кровоносної системи черв’яка (а), водної (б) і наземної (в) тварин та зміна зябрових артерій у ряду тварин — риби (г), дводишні (д), земноводні (е), пла- зуни (є) та ссавці (ж):

1 — дорсальна аорта; 2 — вентральна аорта; 3 — сегментна судина; 4 — сонна артерія; 5 — приносна й виносна зяброві судини; 6 — ліва кардинальна краніальна вена; 7 — паріє- тальні й вісцеральні сегментні судини; 8 — ліва кардина- льна каудальна вена; 9 — протока Кюв’є; 10 — артеріаль- ний конус; 11 — шлуночок; 12 — передсердя; 13 — веноз- ний синус; 14 — печінкова вена; 15 — капіляри печінки; 16 — підкишкова вена; 17 — дуга аорти; 18 — легенева артерія; 19 — капіляри легень; 20 — легенева вена; 21 — аорта; 22 — каудальна порожниста вена; 23 — краніальна порожниста вена; 24 — ворітна вена; 25 — правий шлуно- чок; 26 — лівий шлуночок; 27 — праве передсердя; 28 — ліве передсердя; ІІ, ІІІ, ІV, V, VІ — зяброві артерії. Чорним кольором позначено венозну кров, білим — артеріальну; заштриховано — змішану

рішніх органів кров збирається у підкишкову вену, від стінок ка- удальної частини тіла — у парні кардинальні каудальні вени, а від краніальної частини тіла — у парні кардинальні краніальні (яремні) вени.

Усі кардинальні вени, зливаючись, утворюють спільну карди- нальну вену (протоку Кюв’є), яка впадає у венозну пазуху.

393

Розділ 7

Подальше ускладнення будови тіла та підвищення рівня ор- ганізації організмів призводить до зменшення кількості зябер та зябрових артерій до 6 пар, збільшення загальної протяжності та ускладнення галуження капілярів. Замість зябрових сердець біля основи голови позаду зябрового апарату формується двока- мерне серце, що складається з передсердя та шлуночка. До пе- редсердя прилягає венозна пазуха, куди відкриваються печінко- ві вени та протока Кюв’є. Шлуночок серця через артеріальний конус з’єднується з черевною аортою.

Розвиток легень та вихід тварин на сушу призводить до істот- них змін судинної системи. З VІ пари зябрових артерій розвива- ються легеневі артерії, з’являються легеневі вени, які несуть ар- теріальну кров з легень до серця. У результаті формування ма- лого кола кровообігу утворюється два передсердя. З’являється каудальна порожниста вена, в зв’язку з чим кардинальна кау- дальна вена втрачає своє значення і значно зменшується в діа- метрі.

Перехід до легеневого типу дихання зумовлює редукування І, ІІ та V пар зябрових артерій. З ІІІ пари зябрових артерій розви- ваються сонні артерії, з ІV — дуга аорти (права й ліва у плазу- нів, права — у птахів, ліва — у ссавців; рис. 7.3). Відбувається подальша перебудова серця, пов’язана з його повним поділом на ліву та праву половини і формуванням чотирьох камер — двох

2

а	б	в		г	д	е
			Рис. 7.3. Схема розвитку дуги аорти та під-
					ключичних артерій:
			а — початкова форма; б — кісткові риби;
			в — земноводні; г — плазуни; д — птахи;
			е — ссавці; є — схема галуження дуги аорти
			у собаки і ж — у жуйних тварин; 1 — черев-
			на аорта; 2 — дорсальна аорта; 3 — легене-
			ва артерія;		4 — права підключична артерія;
			5, 6 — зовнішня і внутрішня сонні артерії;
			7 — дуга аорти; 8 — ліва підключична арте-
			рія;	9, 10 — ліва і права загальні сонні ар-
			терії; 11 — плечоголовна артерія; 12 — пле-
			чоголовний стовбур; І – VІ — зяброві артері-
є	ж
			альні дуги (артерії)

394

Серцево-сóдинна система

2′ 2′′

2′ 2′′

2′ 2′′

3′′

3′′

а

б

в

г

Рис. 7.4. Еволюція серця:

а — серце риб, б — земноводних, в — плазунів, г — птахів і ссавців; 1 — венозний синус; 2 — передсердя; 2′ — ліве передсердя; 2′′ — праве передсердя; 3 — шлу- ночок; 3′ — лівий шлуночок; 3′′ — правий шлуночок; 4 — артеріальний конус; 4′ — аорта і легенева артерія; 5 — перегородка шлуночків

шлуночків і двох передсердь (рис. 7.4). У лівій половині чотири- камерного серця циркулює артеріальна, в правій — венозна кров. Формуються два кола кровообігу — велике, або системне, і мале, або легеневе, що повністю ізольовані на всьому протязі і переходять одне в одне у серці.

У зв’язку з прогресивним розвитком тканин внутрішнього се- редовища організму судинна система розділяється на кровонос- ну й лімфатичну. У риб, земноводних та плазунів остання має вигляд сіток лімфатичних судин, у деяких птахів з’являються окремі лімфатичні вузли, а у ссавців вона крім капілярних сіток, лімфатичних судин і вузлів включає значну кількість лім- фоїдних фолікулів та вузликів, розміщених у стінці багатьох ор- ганів.

Розвиток кінцівок, що стають у наземних тварин основним рушієм тіла замість хвоста, зміна нирок та інші прогресивні ада- птаційні перебудови організму спричинюють зміни в судинній системі. Краніальні відрізки кардинальних краніальних вен трансформуються у яремні вени, а каудальні, разом з протокою Кюв’є — у краніальну порожнисту вену, що збирає венозну кров із судин голови, шиї, грудних кінцівок та частково стінок тіла. Каудальні частини кардинальних каудальних вен трансформу- ються в каудальну порожнисту вену, яка збирає кров зі стінок тіла, тазових кінцівок та внутрішніх органів. Краніальні відріз- ки кардинальних каудальних вен частково зберігаються у ви- гляді лівої та правої непарних вен. Венозна пазуха входить до складу правого передсердя.

Разом з розвитком та ускладненням серцево-судинної системи відбувається розвиток і зміни складу крові та кровотворних ор-

395

Розділ 7

ганів. У примітивних хордових (ланцетник) кров безбарвна, без формених елементів (крім амебоподібних клітин). Формені еле- менти та селезінка як кровотворний орган вперше з’являються у риб. У вищих хребетних кровотворення здійснюється в червоно- му кістковому мозку та тимусі, а у птахів — у клоакальній сумці.

Онтогенез. Судинна система розвивається з клітин мезенхіми. Окремі клітини її об’єднуються в групи, утворюючи кров’яні ост- рівці з невеликими щілинами всередині. Ці щілини поступово зливаються і формують майбутні кровоносні судини зі стінкою з одного шару ендотеліоцитів. Клітини мезенхіми, що знаходили- ся в просвіті щілин, трансформуються в клітини крові.

Першими формуються судини жовткового мішка. Відразу за ними починають розвиватися судини тіла зародка. Одночасно з судинами в шийній частині зародка закладається серце (рис. 7.5). Спочатку воно має вигляд двох ендотеліальних трубок, які поступово наближаються одна до одної, зростаються і випина- ються в целом — вторинну порожнину тіла. Стінка целома фор- мує осердя, а стінка власне серця потовщується і диференціюєть- ся на три оболонки — ендокард, міокард і епікард. На початко- вих стадіях розвитку серце має дві камери — шлуночок з розмі- щеним спереду артеріальним конусом і передсердя з венозним

а	б

Рис. 7.5. Онтогенез серцево-судинної системи:

а — кровообіг ембріона птахів; б — кровообіг ембріона свині; 1 — шлуночок серця; 2 — дуга аорти; 3 — яремна вена; 4 — аорта; 5 — спільна кардинальна вена; 6 — кардинальна вена; 7 — жовтково-брижова артерія; 8 — вена; 9 — венозний синус; 10 — капіляри жовткового мішка; 11 — пупкова артерія; 12 — пупкова вена; 13 — капіляри плаценти. Чорним кольором позначено артерії, світлим — вени

396

Серцево-сóдинна система

конусом позаду — і лежить у вигляді трубки вздовж тіла зарод- ка. Потім між передсердям і шлуночком утворюється перетяжка з вузьким отвором, серце з прямолінійного стає S-подібним (рис. 7.6). При цьому шлуночок опиняється знизу, артеріальний конус дещо вище, а передсердя й венозна пазуха — зверху. Пазуха зливається з передсердям, яке охоплює з боків артеріальний ко- нус. Артеріальний конус розділяється на аорту і стовбур легене- вих артерій. В передсерді та шлуночку формуються перегородки і серце стає чотирикамерним, хоча між лівим та правим перед- сердям упродовж усього внутрішньоутробного розвитку залиша- ється овальний отвір. Між однойменними передсердями та шлу- ночками формуються передсердно-шлуночкові клапани.

а

б

г д

			е		є
	в

Рис. 7.6. Онтогенез серця:

а, б, в — послідовні стадії розвитку парної закладки серця; г, д — стадії форму- вання серцевої петлі; е, є — розвиток клапанів серця; 1 — нервова борозна; 2 — хорда; 3 — первинний сегмент; 4 — закладка серця; 5 — порожнина тіла; 6 — нервова трубка; 7 — дорсальна аорта (парна); 8 — головна кишка; 9 — міокард і епікард; 10 — порожнина серцевої трубки; 11 — венозний синус; 12 — передсер- дя; 13 — шлуночок; 14 — артеріальний стовбур; 15 — вушка передсердь; 16 — вінцева борозна; 17 — стулковий клапан; 18 — порожнина шлуночка; 19 — м’язові перекладки; 20 — сухожилкові струни; 21 — міокард

397

Розділ 7

		Одночасно із за-
	кладанням та роз-
	витком серця					від-
	бувається				закла-
	дання		і		розвиток
	великих			кровонос-
	них судин, що є ха-
	рактерними					для
	нижчих хордових у
	зрілому віці — зяб-
	рових артерій, дор-
	сальної			й	вентра-
	льної аорти, кар-
	динальних					вен.
	Згодом І, ІІ та V
	пари		зябрових ар-
	терій		редукуються,
	ІІІ	пара			перетво-
	рюється			на		сонні
	артерії, ІV — на
	дугу аорти, а VІ —
	на легеневі артерії.
	Кардинальні					вени
	частково				редуку-
	ються,				частково
	трансформуються в
	краніальну					та
Рис. 7.7. Схема послідовних стадій (а – е)				каудальну
ембріонального розвитку порожнистих вен:	порожнисті					вени
1 — яремна вена; 2 — підключична вена; 3 — печін-
кова вена; 4 — каудальна порожниста вена; 5 — ка-	(рисУ. 7.7)постнаталь.						-
рдинальна вена; 6 — первинна нирка; 7 — сіднична	ний період онтоге-
вена; 8 — грудна частина кардинальної вени; 9 —	незу до			завершен-
черевна частина кардинальної вени; 10 — зовнішня
клубова вена; 11 — зовнішня яремна вена; 12 — спі-	ня росту та розвит-
льна клубова вена; 13 — внутрішня клубова вена;	ку	організму				діа-
14 — краніальна порожниста вена; 15 — венозна
пазуха; 16 — права непарна вена; 17 — ліва непарна	метр		кровоносних
вена; 18 — ниркова вена	судин		закономірно
	збільшується,					їхня

стінка потовщується. В міру старіння організму відбуваються дегенеративні зміни і в серцево-судинній системі. Ці зміни ви- являються в утворенні нерівномірних розширень та звужень су- дин, відкладанні в їхній стінці солей кальцію та ліпідів і внаслі- док цього потовщенні стінки та зменшенні просвіту судин. Зме- ншується також кількість еластичних волокон та м’язових клі-

398