Нервова система

діяльності органів, що іннервуються нею, викликаючи паралічі, а враження життєво важливих центрів нервової системи спри- чинює швидку смерть тварини. Виходячи з регулювальної ролі нервової системи в життєдіяльності організму, І.П. Павлов разом із визначним російським клініцистом С.П. Боткіним (1832 – 1889) створили нову концепцію в фізіології, що дістала назву “нервізму”. Під “нервізмом” розуміють напрям у науці, що ґрун- тується на визнанні ролі нервової системи в життєдіяльності всього організму.

Нервову систему за топографічними ознаками поділяють на

центральний і периферичний відділи, а за функціональними — на соматичну і автономну (вегетативну).

Центральний відділ нервової системи представлений спинним і головним мозком. До периферичного відділу нервової системи належать нерви, які відходять від головного і спинного мозку, їх закінчення та черепно-мозкові й спинномозкові вузли (ганглії).

Соматична нервова система іннервує все тіло тварин, за ви- нятком нутрощів, судин і залоз, які іннервуються автономною нервовою системою. Останню поділяють на симпатичну і пара- симпатичну частини.

Складовою частиною нервової системи є і органи чуття, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища організму та від його органів.

9.1. Розвиток нервової системи

Філогенез. Здатність тваринних організмів сприймати подраз- нення і відповідати на них певною реакцією зумовила розвиток у них нервової системи. У процесі філогенезу тваринного світу нер- вова система проходить три основних етапи свого становлення.

Перший етап — це утворення дифузної нервової системи, яка характерна для більшості представників типу Кишковопорож- нинні. Ця нервова система представлена тільки дифузно розмі- щеними нервовими клітинами, які контактують між собою свої- ми відростками, а також з епітеліально-м’язовими клітинами. У відповідь на подразнення такі тварини реагують усім тілом (ру- хова реакція), оскільки нервові імпульси передаються до епіте- ліально-м’язових клітин екто- та ентодерми.

Другий етап — формування вузлової (гангліозної) нервової си-

стеми, який відбувається внаслідок ускладнення будови та функ- ції організму тварини. При цьому ускладнюється і будова нерво- вої системи, що здійснюється шляхом диференціації, концентра-

453

Розділ 9

ції та централізації нервових елементів. Головними факторами, які стимулюють ці процеси, є розвиток органів чуття (рецепторів) та м’язової системи.

Вперше примітивна концентрація і диференціація нервових елементів реєструється в окремих кишковопорожнинних (медузи). Вони формують нервове кільце, розміщене на краю зонтика. Тут же розміщені і рецептори: вічка, хеморецептори та орган рівнова- ги. Більш висока концентрація нервових елементів та їх дифере- нціація властива тваринам з двобічною симетрією тіла, одновіс- ністю і здатністю до поступального руху в певному напрямку (черви, членистоногі). У них нервові клітини зі своїми відростка- ми утворюють поздовжні нервові стовбури, які можуть бути пар- ними (черви) і непарними (членистоногі). Стовбури мають вигляд вузлуватих ланцюжків. На головному кінці тіла скупчення нер- вових клітин утворюють надглотковий і підглотковий нервові ву- зли (мозкові). Надглотковий вузол пов’язаний з органами зору і нюху. Від нервових вузлів і стовбурів відходять нерви до всіх ор- ганів, тобто нервова система у червів і членистоногих диференці- ювалась на два відділи: центральний і периферичний.

Третій етап становлення нервової системи — це формування

трубчастої нервової системи, яка властива хордовим тваринам.

Джерелом її розвитку є чутлива пластинка — ділянка потовще- ної ектодерми на спинному боці тіла тварини. У ході еволюції хордових із периферичних ділянок чутливої пластинки розвива- лись органи чуття: в передній частині — орган нюху у вигляді парної ямки, в латеральних частинах — органи бічної лінії (рів- новаги та шкірно-м’язового чуття) та слуху. Середня частина пластинки заглибилась під ектодерму, сформувала трубку і ще деякий час виконувала роль світлочутливого апарату. Пізніше з її передньої частини диференціювались органи зору. Інша час- тина нервової трубки втратила світлочутливість, перетворилась на центральний відділ нервової системи. Клітини в ньому заля- гають у глибоких, а волокна — в поверхневих шарах. Бічні діля- нки чутливої пластинки, що прилягають до нервової трубки, пе- ретворились на гангліозні пластинки, з яких розвинулись спин- номозкові та вегетативні вузли.

У безчерепних хордових (ланцетник) центральна нервова сис- тема утворена нервовою трубкою і не ділиться на головний і спинний мозок (рис. 9.1, а). Незважаючи на це, її головний від- діл пов’язаний з органами нюху, рівноваги, світлочутливими ві- чками і здійснює регулювальний вплив на всю рефлекторну дія- льність тварини. Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять дві пари (права й ліва) нервів — спинні та черевні.

454

Нервова система

Рис. 9.1. Схема будови головного мозку тварин різних класів типу хордових:

а — ланцетника; б — примітивно-черепної тварин; в — риби; г — амфібії; д — рептилії; е — ссавців; I — передній мозок; II — проміжний мозок; III — середній мозок; IV — задній мозок; V — довгастий мозок; 1 — нервова трубка; 2 — світло- чутливі вічка; 3 — чутливі клітини; 4 — орган нюху; 5 — орган зору; 6 — орган шкірно-м’язового чуття; 7 — орган слуху (завитковий орган); 8 — плащ; 9 — епі- фіз; 10 — мозочок; 11 — нюхова частка; 12 — базальний вузол; 13 — лійка; 14 — гіпофіз; 15 — тім’яне око; 16 — нова кора кінцевого мозку; 17 — мозковий міст

Вони утворюють периферичну нервову систему. Черевні нерви — рухові розгалужуються в мускулатурі, а спинні — змішані закін- чуються в шкірі та внутрішніх органах. У черепних хребетних го- ловний відділ нервової трубки перетворився на головний мозок, який розвинувся у тісному зв’язку з органами чуття і початково складався з переднього мозку, пов’язаного з органом нюху, сере- днього — з органом зору і ромбоподібного, пов’язаного з органа- ми слуху та шкірно-м’язового чуття. Пізніше передній мозок ди- ференціювався на кінцевий і проміжний, а ромбоподібний — на задній і довгастий.

455

Розділ 9

Укруглоротих головний мозок, хоча й представлений п’ятьма відділами, дуже примітивний. Всі його відділи розміщені в одній площині і не накладаються один на одного. Найбільш розвинена нюхова ділянка переднього мозку. У риб поряд із добре розвине- ним органом нюху (деякі риби, наприклад вугри, мають нюх, що за гостротою не поступається собаці), значного розвитку досягає орган зору. При цьому збільшується середній мозок, в якому зна- ходяться зорові центри і центри зв’язку з іншими відділами, та довгастий мозок, пов’язаний з органами бічної лінії (див. рис. 9.1, в).

З виходом тварин на сушу передній мозок починає переважа- ти над іншими відділами. Внаслідок його посиленого розвитку середній мозок починає втрачати своє значення як зоровий центр. У земноводних більшу частину переднього мозку утворю- ють нюхові частки, які нечітко відмежовані від півкуль. Півкулі відділені одна від одної і містять бічні шлуночки, в покрівлі яких нервова тканина утворює первинне мозкове склепіння. Проміжний мозок незначно покритий іншими відділами (див. рис. 9.1, г). У рептилій півкулі розвинені значно сильніше, пото- вщується мозкове склепіння. Нюхові частки добре розвинені. У зв’язку з різноманітністю рухів краще розвинений мозочок. У птахів півкулі переднього мозку розвинені дуже сильно. Їх осно- вну масу, як і у інших хордових, утворює розростання дна перед- нього мозку (смугасті тіла). Нюхові частки редуковані, а зорові частки середнього мозку, навпаки, розвинені дуже добре, оскіль- ки зір у птахів є основним з органів чуття. У зв’язку зі складніс- тю та різноманітністю рухів у цих тварин сильно розвинений мо- зочок. Він прилягає до півкуль і, відтиснувши по боках зорові частки середнього мозку, накладається зверху на довгастий мо- зок. Проміжний мозок і частина середнього мозку прикриті пів- кулями.

Уссавців відбувається збільшення абсолютної і відносної маси головного мозку в основному завдяки розвитку кінцевого мозку. При цьому дуже розростаються зовнішні стінки бічних шлуноч- ків. Вони накладаються на первинне мозкове склепіння, внаслі- док чого воно заглиблюється в середину шлуночків. Розрослі сті- нки шлуночків утворюють кору півкуль мозку. Значний її розви- ток призводить до появи складного рельєфу з борозен і звивин. Нюховий мозок відтісняється краніобазально. Середній мозок ссавців розвинений слабко, оскільки зорові центри перемісти- лись у проміжний мозок і кору півкуль. Завдяки розвитку кори кінцевий мозок ссавців став найвищим центром інтеграції та пристосувальних реакцій, у ньому знаходяться центри всіх видів

456

Нервова система

чутливості. При цьому нижче розміщені центри не зникають, а зберігаються як підкіркові (див. рис. 9.1, е). У ссавців різних ря- дів головний мозок у цілому та його відділи розвинені неоднако- во. Відносна маса мозку здебільшого коливається в межах 0,1 – 1,2 %.

Спинний мозок у філогенезі змінюється менше, ніж головний. З виходом тварин на сушу і розвитком ногоподібних кінцівок на ньому сильніше виявляються шийне та попереково-крижове пото- вщення. Починаючи з рептилій речовина спинного мозку поділя- ється на сіру та білу. Внаслідок втрати хвостом локомоторної фун- кції відбулася редукція хвостового відділу спинного мозку. Сфор- мувався кінський хвіст — нерви, що відходять від кінцевої ділян- ки спинного мозку, який проходить у хребтовому каналі. Закін- чення спинного мозку неоднакове у різних рядів ссавців. У кома- хоїдних (їжак) він закінчується на рівні кількох перших грудних сегментів, а у деяких гризунів — в середині крижів (кріль). У бі- льшості сільськогосподарських тварин спинний мозок закінчуєть- ся на рівні кінця попереку — початку крижів.

Онтогенез. Для нервової системи характерні велика площа закладки, швидкі темпи росту, розвитку та раннє дозрівання. Розвивається вона з нейроектодерми — ділянки ектодерми на спинному боці зародка у вигляді нервової пластинки, розміщеної попереду первинної смужки над хордою (рис. 9.2). Упродовж гас- труляції нервова пластинка потовщується і прогинається у ви- гляді жолобка, обмеженого з боків нервовими валиками. Жоло- бок згортається у трубку з отвором — невропором на головному і нервово-кишковим каналом на хвостовому кінцях. Нервова тру- бка відшаровується від ектодерми і занурюється під неї. У заро- дка великої рогатої худоби це відбувається на 22-гу добу. Отвори заростають. Нервові валики перетворюються на гангліозну плас- тинку, із якої пізніше розвиваються вузли.

Головний кінець нервової трубки пухироподібно розширений (первинний мозковий пухир) і розміщений попереду хорди — прехордальна частина нервової трубки. Інша її частина розмі- щена над хордою і називається епіхордальною. Пізніше первин- ний мозковий пухир поділяється на три пухирі: передній, серед- ній і ромбоподібний. Із нервової трубки позаду мозкових пухирів розвивається спинний мозок. У півторамісячного зародка вели- кої рогатої худоби формуються всі відділи головного мозку. При цьому передній мозковий пухир поділяється на кінцевий і про- міжний мозок, а ромбоподібний — на задній і довгастий. Бічні стінки проміжного мозку випинаються у вигляді очних пухирів. А біля довгастого мозку закладаються слухові пухирці.

457

Розділ 9

Рис. 9.2. Онтогенез нервової системи:

а, б, в, г — послідовні стадії формування нервової трубки; д — трипухирна ста- дія головного мозку; е — нервова система зародка на стадії формування п’яти мозкових пухирців; 1 — нервова пластинка; 2 — бічні нервові валики; 3 — не- рвова трубка; 4 — гангліозна пластинка; 5 — спинномозковий канал; 6 — хор- да; 7 — епендимний шар; 8 — мантійний шар; 9 — крайовий шар; 10 — епіхо- рдальна, 11 — прехордальна частини нервової трубки; 12 — передній мозок; 13 — середній мозок; 14 — ромбоподібний мозок; 15 — шлуночки; 16 — кінце- вий мозок; 17 — очний пухир; 18 — проміжний мозок; 19 — задній мозок; 20 — довгастий мозок; 21 — слухова капсула; 22 — черепно-мозкові вузли; 23 — спинний мозок; 24 — спинномозкові вузли; 25 — спинномозкові нерви; 26 — зяброві дуги; 27 — закладки кінцівок; III – XII — черепно-мозкові нерви

Відділи і частини мозку ростуть нерівномірно, в результаті чого різко змінюються їхні положення та форма. У двомісяч- ного плода великої рогатої худоби найбільше розвиненим від- ділом є середній мозок. Однак вже на третьому місяці його розвитку кінцевий мозок за темпами росту випереджає інші відділи. В процесі росту кінцевого мозку утворюються звивини і борозни (з четвертого місяця розвитку великої рогатої худо-

458

Нервова система

би). Півкулі мозку накладаються на проміжний і середній від- діли, закриваючи їх. За внутрішньоутробний період розвитку передній мозок великої рогатої худоби збільшується в 357 ра- зів, задній мозок — у 272, довгастий — у 99, а середній — у 68 разів. Порожнини мозкових пухирів перетворюються на сис- тему шлуночків мозку, які сполучаються зі спинномозковим каналом. Їхній просвіт зменшується в результаті розростання мозкової речовини.

У процесі онтогенезу спинного мозку розростаються переваж- но бічні стінки нервової трубки. Вони налягають на дах і дно не- рвової трубки, в результаті чого утворюються дорсальна і вент- ральна поздовжні щілини. Внаслідок того, що хребет в утробний період росте швидше, ніж мозок, спинний мозок у міру росту ор- ганізму стає коротшим за хребтовий канал. Спочатку нерви, які відходять від спинного мозку попарно в кожному сегменті, вихо- дять із хребтового каналу на рівні свого сегмента. В подальшому у зв’язку з різницею в швидкості росту скелета й спинного мозку, вони розміщуються краніальніше свого сегмента і проходять де- яку відстань у хребтовому каналі, перш ніж вийти з нього. Чим ближче до каудального кінця спинного мозку, тим більшим стає зміщення. В каудальній ділянці хребтового каналу немає спин- ного мозку, а є тільки пучок нервів, що називаються “кінським хвостом”. Вони прямують у хребтовому каналі до відповідних міжхребцевиих отворів.

Гістогенез. На ранніх стадіях розвитку нервової трубки в ній розрізняють три шари: внутрішній — епендимний, проміжний — мантійний і зовнішній — крайовий. Клітини нервової трубки рано диференціюються на епендимоцити, спонгіобласти та ней- робласти.

Епендимоцити вистеляють одним шаром порожнини нервової трубки, а пізніше шлуночки головного мозку та спинномозковий канал. Нейробласти і спонгіобласти формують мантійний шар. Перші диференціюються в нейрони, а другі — в макрогліоцити (астроцити й олігодендроцити). Крайовий шар утворений відрос- тками попередніх клітин. З прилеглої до нервової трубки мезен- хіми утворюються оболонки мозку та його судини. Окремі кліти- ни мезенхіми мігрують у нервову тканину і перетворюються на гліальні макрофаги (мікроглія).

Процеси розмноження, міграції та диференціації клітин при- зводять до формування певної гістоструктури мозку, різної в окремих його ділянках. У спинному мозку нейроцити і нейро- гліоцити скупчуються в глибоких шарах, утворюючи його сіру речовину. В периферичних ділянках спинного мозку — білій ре-

459