Розділ 9

рвують органи грудної порожнини: серце, легені та ін. Від цього вузла також відходить хребцевий нерв. Він прямує по шиї і від- галужує в кожному сегменті сірі сполучні гілки до шийних спинномозкових нервів. Симпатична іннервація голови здійсню- ється від краніального шийного вузла.

9.5.2. Парасимпатична частина автономного відділу нервової системи

Центри парасимпатичної нервової системи розміщені в окре- мих ядрах середнього і довгастого мозку, а також у латеральних рогах сірої речовини крижової частини спинного мозку.

Усередньому мозку ядра знаходяться в ростральних горбах пластинки покрівлі, від них відходять довузлові волокна, які в складі окорухового нерва прямують до війчастого вузла. Завуз- лові волокна цього вузла по інших нервах досягають очного яб- лука і розгалужуються у війчастому м’язі та стискачі зіниці. До них приєднуються завузлові волокна від краніального шийного вузла, які іннервують розширювач зіниці.

Удовгастому мозку є три пари ядер парасимпатичної нервової системи. Їх довузлові волокна формують кілька шляхів.

1.Сльозовидільний шлях починається довузловими волокна- ми, що входять до складу лицевого нерва. Відокремившись від нього, вони входять у клинопіднебінний вузол, розміщений в од- нойменній ямці. Його завузлові волокна у складі кількох гілок черепно-мозкових нервів прямують у сльозову залозу та залози слизової оболонки носової порожнини й твердого піднебіння.

2.Ростральний слиновидільний шлях починається довузло-

вими волокнами, які відходять від однойменного ядра у складі лицевого нерва. Потім ці волокна відокремлюються від лицевого нерва і в складі іншого нерва досягають нижньощелепного вуз- ла, розміщеного медіально від під’язикової слинної залози, а за- вузлові волокна нижньощелепного вузла прямують у підщелеп- ну та під’язикову слинні залози.

3.Каудальний слиновидільний шлях починається довузло-

вими волокнами, які відходять від однойменного ядра і входять до складу язикоглоткового нерва, потім вони у складі іншого не- рва досягають вушного вузла, розміщеного біля овального (рва- ного) отвору. Завузлові волокна цього вузла іннервують приву- шну, щічні та губні залози.

4.Вісцеральний шлях утворений блукаючим нервом, до скла- ду якого крім еферентних парасимпатичних волокон входять чу- тливі і рухові волокна. Чутливі соматичні та парасимпатичні

484

Нервова система

волокна — це відростки нейронів двох вузлів, розміщених по хо- ду блукаючого нерва. Його рухові парасимпатичні гілки спрямо- вуються по шиї до органів грудної й черевної порожнин. Умовно блукаючий нерв поділяють на шийну, грудну і черевну частини. Шийна частина віддає гілки до м’язів глотки, щитоподібної за- лози і об’єднуються з шийною частиною симпатичного стовбура, утворюючи загальний стовбур. При вході в грудну порожнину блукаючий нерв відділяється від симпатичного стовбура і від нього у вигляді поворотного гортанного нерва відгалужуються соматичні волокна до м’язів гортані. В грудній порожнині блу- каючий нерв віддає гілки до органів, розміщених у ній, на яких разом із симпатичними завузловими волокнами вони утворюють серцеве, легеневе та інші сплетення. Далі блукаючий нерв роз- галужується на дорсальний і вентральний стовбури, які супро- воджують стравохід і проникають у черевну порожнину. У ній стовбури діляться на окремі гілки, які приєднуються до сплетень симпатичної нервової системи. У складі останніх вони прямують в інтрамуральні вузли шлунка, печінки, нирок, підшлункової залози, тонкої і частини товстої кишок. Завузлові волокна інтра- муральних вузлів безпосередньо іннервують органи, в яких вони розміщені.

Довузлові волокна, що відходять від нейронів латеральних рогів сірої речовини крижового відділу спинного мозку, утворю- ють тазові нерви, які вступають в інтрамуральні вузли дисталь- ної частини ободової і прямої кишок, сечового міхура та статевих органів. Завузлові волокна цих вузлів здійснюють безпосередньо іннервацію названих органів.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть морфофункціональні особливості автономного відділу нервової си- стеми. 2. Як поділяють автономний відділ нервової системи? 3. Симпатична час- тина автономного відділу нервової системи. Її склад, особливості будови та фун- кції. 4. Що входить до складу парасимпатичної частини автономного відділу нервової системи? Що вона іннервує? 5. Чим утворений блукаючий нерв? Що він іннервує?

485

Розділ 10

Розділ 1 0

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Нервова система, регулюючи і координуючи діяльність орга- нізму, постійно отримує і аналізує інформацію, що надходить до неї із зовнішнього середовища та від усіх органів. Частину нер- вової системи, яка виконує цю функцію, називають аналізатора- ми. Кожний аналізатор має три частини: периферичну, проміж- ну і центральну.

Периферична частина представлена рецептором, який сприй- має подразнення і у відповідь на нього генерує нервовий імпульс (збудження). Нервовий імпульс по проміжній частині аналізато- ра, до складу якої входять нерв (нерви) та підкіркові центри, до- сягає кори півкуль великого мозку. Остання є центральною час- тиною аналізатора. В ній відбувається синтез і аналіз збудження.

Рецептори поділяють на екстеро- і інтерорецептори. Екстеро- рецептори сприймають подразнення із зовнішнього середовища, які у корі півкуль великого мозку відтворюються у вигляді від- чуттів. У зв’язку з цим їх називають органами чуття (organa sensuum). Органів чуття п’ять: зору, дотику, смаку, нюху і присі- нково-завитковий (статоакустичний) орган. Залежно від будови сприймальних елементів органи чуття поділяють на первинно- чутливі — сприймальними елементами є нервові клітини (орган зору і нюху), вторинночутливі — сприймальними елементами є видозмінені епітеліальні клітини, які контактують з дендритами нервових клітин (орган смаку і присінково-завитковий орган), і органи, що не мають чіткої органної будови і представлені чут- ливими нервовими закінченнями (орган дотику).

Інтерорецептори сприймають подразнення від органів, їхніх тканин і судин. Збудження від цих рецепторів, за винятком ре- цепторів органів руху, у корі півкуль великого мозку при норма- льній життєдіяльності організмів не відтворюються у вигляді відчуттів. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін речовин, регуляцію кровопостачання органів та координацію функцій апаратів і систем органів.

486

Орãани чóття

10.1. Орган зору

Орган зору, або око (organum visus s. oculus), є периферичною частиною аналізатора зору. До його складу входять очне яблуко і захисні та допоміжні органи (рис. 10.1).

Очне яблуко безпосередньо сприймає світлові подразнення. Воно має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) і склада- ється з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних судин та нервів. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню — во- локнисту, середню — судинну і внутрішню — сітківку.

Волокниста (фіброзна) оболонка має дві частини: білкову обо-

лонку і рогівку. Білкова оболонка, або склера, займає 4/5 повер- хні очного яблука. Вона товста, непрозора, щільна, білого кольо- ру, утворена щільною сполучною тканиною і має мало кровонос- них судин. В її задній ділянці є решітчаста пластинка, через яку виходить зоровий нерв.

Рогівка розміщена в передній частині очно- го яблука і займає 1/5 його поверхні. Вона то- нка, прозора, не має судин, утворена щіль- ною сполучною ткани- ною, із зовнішньої по- верхні вкрита багато- шаровим плоским не- зроговілим епітелієм.

Судинна оболонка

утворена пухкою спо-

лучною тканиною, міс- Рис. 10.1. Око (напівсхема сагітального

тить міоцити, пігментні розрізу):

клітини і багато крово- 1 — вії; 2 — шкіра верхньої повіки; 3 — залози у верхній повіці; 4 — кон’юнктива верхньої повіки; носних судин. До її 5 — верхня повіка; 6 — кон’юнктива очного яб-

складу входять райдуж- лука; 7 — війкове тіло; 8 — склера; 9 — власне судинна оболонка; 10 — лобова кістка; 11 — на оболонка, війкове ті- сльозова залоза верхньої повіки; 12 — прямий

ло і власне судинна обо- м’яз очного яблука; 13 — періорбіта; 14 — склис- те тіло; 15 — сітківка; 16 — кришталик; 17 — лонка. Райдужна обо- м’яз — відтягувач очного яблука; 18 — зоровий

лонка (райдужка) зна- нерв; 19 — скронева кістка; 20 — жирове тіло; 21 — сліпа частина сітківки; 22 — круговий м’яз ходиться позаду рогів- повік; 23 — рогівка; 24 — підвішувальна зв’язка

ки. Між ними розміще- кришталика; 25 — передня камера очного яблу- ка; 26 — зіниця; 27 — райдужка; 28 — задня

на передня камера оч- камера очного яблука

ного яблука, заповнена

487

Розділ 10

внутрішньоочною рідиною. Райдужка містить багато пігментних клітин, які зумовлюють колір очей. У центрі райдужки є отвір — зіниця, який у травоїдних має поперечноовальну, у свині й соба- ки — округлу форму, а у кота — вигляд вертикальної щілини. Міоцити райдужки формують м’язи, які розширюють або звужу- ють зіницю, що забезпечує регуляцію потоку світла в глибину очного яблука. Райдужка продовжується у війкове тіло. Його ос- нову утворює війковий м’яз, до якого прикріплюється підвішува- льна зв’язка кришталика. Війкове тіло має численні відростки і складки, вкриті епітелієм. Між ним і кришталиком знаходиться задня камера очного яблука, яка через зіницю сполучається із передньою камерою.

Війкове тіло, підвішувальна зв’язка кришталика і кришталик утворюють акомодаційний апарат очного яблука, який забезпе- чує його установку на далекий або близький зір.

Власне судинна оболонка розміщена в задній частині очного яблука. Містить багато пігментних клітин і кровоносних судин, які формують поверхневе і глибоке сплетення. На внутрішній поверхні цієї оболонки, між сплетеннями судин, є блискучий по- крив, який має блакитний, зелений або синьо-зелений колір. Він здатний відбивати світло.

Сітківка складається з передньої — сліпої і задньої — зорової частин. Сліпа частина представлена двома шарами пігментних клітин, які вкривають задню поверхню райдужки та війкового тіла. Зорова частина сітківки складається з шару пігментних клітин, які щільно прилягають до власне судинної оболонки і нервового шару (листка). Останній майже прозорий (за життя), містить нервові клітини, у тім числі й світлочутливі, гліоцити, нервові волокна, кровоносні судини і нещільно з’єднується з піг- ментним шаром. Пігментний шар, нервові клітини, гліоцити, нервові волокна нервового листка в цілому формують десять ша- рів зорової частини сітківки: пігментний, шар паличок і колбо- чок (фотосенсорний), зовнішній пограничний, зовнішній ядер- ний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітча- стий, гангліозний, шар нервових волокон і внутрішній погранич-

ний (рис. 10.2).

Пігментний шар представлений пігментоцитами, тіла яких прилягають до власне судинної оболонки, а відростки проника- ють у нервовий шар, де знаходяться між елементами (палички, колбочки) світлочутливих клітин, що сприймають світло. В піг- ментоцитах утворюється пігмент меланін, який при освітленні переміщується у відростки і захищає палички й колбочки від

488

Орãани чóття

Рис. 10.2. Будова сітківки (а — схема, б — гістозріз):

I — шар пігментного епітелію; II — шар паличок і колбочок; III — зовніш- ній пограничний шар; IV — зовнішній ядерний шар; V — зовнішній сітчастий шар; VI — внутрішній ядерний шар; VII — внутрішній сітчастий шар; VIII — гангліозний шар; IX — шар нервових волокон; X — внутрішній пограничний шар; 1 — паличка; 2 — колбочка; 3 — тіла світлочутливих нейронів; 4 — їхні аксони; 5 — біполя- рний нейрон; 6 — променевий гліоцит; 7 — гангліозний нейрон; 8 — його ак- сон. Стрілкою показано напрямок світ- ла

надмірної дії світла. У темряві цей пігмент транспортується в тіло пігментоцитів.

Під пігментним шаром зна- ходяться світлочутливі кліти- ни — паличкові й колбочкові, які є видозміненими біполяр- ними нейронами. Їхні дендрити (палички та колбочки) присто- совані до сприйняття світлових подразнень, вони спрямовані до пігментних клітин і формують

шар паличок і колбочок. Ядровмісні частини тіла світлочутли- вих клітин утворюють зовнішній ядерний шар, а їхні аксони входять до складу зовнішнього сітчастого шару, в якому форму- ють синапси з дендритами біполярних нейронів (асоціативні клітини). Тіла останніх утворюють внутрішній ядерний шар. Ак- сони асоціативних нейронів формують внутрішній сітчастий шар, у якому вони контактують з дендритами гангліозних ней- ронів. Гангліозні нейрони мультиполярні, великі клітини. Їхні тіла утворюють гангліозний шар, а аксони — шар нервових во- локон, які формують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супут- никами нейронів. Їхні довгі й розгалужені відростки утворюють зовнішній і внутрішній пограничні шари.

Місце виходу зорового нерва із сітківки називають сліпою плямою. В її ділянці немає світлочутливих та інших клітин, вона ж є місцем входження в сітківку кровоносних судин. У центрі сітківки знаходиться жовта пляма — ділянка найкращої світло- чутливості. В ній усі шари сітківки, за винятком утворених світ- лочутливими клітинами, потоншені.

489

Розділ 10

Рис. 10.3. Схема ультрамікроструктури світ- лочутливих клітин сітківки

(а — паличкової, б — колбочкової):

1 — зовнішній сегмент; 2 — внутрішній сег- мент; 3 — тіло клітини; 4 — синаптична зона; 5 — диски; 6 — війки; 7 — мітохондрії; 8 — ендоплазматична сітка; 9 — ядро; 10 — ліпідна крапля

Будова світлочутливих клітин (рис. 10.3). Світлочутливі клітини є видозміненими біполярними ней- ронами. Вони складаються з тіла і двох відростків: дендрита і аксона. Дендрити довгі, спрямовані на пе- риферію і мають вигляд паличок або колбочок. У зв’язку з цим світ- лочутливі клітини поділяють на

паличкові та колбочкові. Дендрити складаються із зовнішнього й внут- рішнього сегментів, які з’єднуються війкою. У зовнішньому сегменті міс- тяться диски, в яких знаходиться зоровий пігмент. У паличок це ро- допсин, у колбочок — йодопсин. Під дією світлових променів зорові піг- менти розщеплюються на свої скла- дники, внаслідок чого у світлочут- ливих клітинах виникає збудження, яке через синапси передається до біполярних і гангліозних нейронів, а далі — зоровим нервом до голо- вного мозку.

Паличкові клітини є апаратом чорно-білого сутінкового зору, а кол- бочкові — кольорового денного зору. У внутрішньому сегменті розміщені

рибосоми, мітохондрії, ендоплазматична сітка, численні фермен- ти, а в колбочках ще й еліпсоїд — крапля ліпідів. Вважають, що в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну форму і невеликі розміри, в ньому знаходиться ядро. Від тіла відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом бі- полярного нейроцита.

490

Орãани чóття

Світлозаломлювальні середовища забезпечують фокусування світлових променів на сітківку. До їх складу входять: рогівка, внутрішньоочна рідина, яка заповнює передню й задню камери очного яблука, кришталик і склисте тіло.

Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, еластичний, за життя прозорий, не має кровоносних судин і нервів, з’єднаний з війковим тілом підвішувальною зв’язкою кришталика. Остання фіксується до кришталика в ділянці його екватора. Зовні криш- талик вкритий капсулою. Під капсулою (з передньої поверхні) знаходиться одношаровий плоский епітелій, який переходить у волокна, що утворюють кору і ядро кришталика. Кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем і пасивною час- тиною акомодаційного апарату.

Склисте тіло заповнює порожнину очного яблука (склиста ка- мера). Воно прозоре, драглисте, складається з водянистої рідини (98 %), що міститься між тонкими волокнами.

Захисні і допоміжні органи ока. До складу захисних і допомі- жних органів ока входять: очна ямка (орбіта), періорбіта, фасції, м’язи, повіки та сльозовий апарат.

Орбіта утворена відростками лобової, виличної й сльозової кі- сток і виконує захисну функцію. В ній знаходиться око. На внут- рішній поверхні орбіти розміщена періорбіта. Вона утворена щільною сполучною тканиною і має вигляд мішка конусоподіб- ної форми. Вершина конуса охоплює зоровий отвір, а краї основи прикріплюються по краях орбіти. В середині періорбіти знахо- дяться очне яблуко, його м’язи, судини, нерви і жирове тіло, яке є і зовні від періорбіти. Жирові тіла — це депо жиру. Вони запо- бігають також перегріванню очного яблука з боку жувальних м’язів.

М’язів очного яблука сім: чотири прямих, два косих і один відтягувач. Одним кінцем вони прикріплюються до склери, дру- гим — до кісток орбіти, розміщені позаду очного яблука.

Повіки виконують захисну функцію. Їх є три: верхня, нижня і третя. Верхня й нижня повіки — це шкірно-м’язові складки, між якими знаходиться очна щілина. Основу цих повік становлять їхні м’язи, які зовні вкриті шкірою, а з внутрішньої поверхні сполучною оболонкою, або кон’юнктивою. Кон’юнктива перехо- дить з повік на очне яблуко і закінчується по краю рогівки. Про- стір між кон’юнктивою повік і очного яблука називають кон’юнктивальним мішком. На краях повік знаходяться отвори сальних залоз і товсті волосини — вії. Вії є на верхній повіці, а у жуйних і на нижній. Сальні залози виділяють секрет, який вкриває краї повік, запобігаючи їх мацерації, і перешкоджає

491