Основи заãальної ãістолоãії

нтів і не здатна до регенерації. Зруйновані кардіоміоцити гинуть і заміщуються волокнистою сполучною тканиною.

Запитання для самоконтролю

1.Назвіть властивості м’язової тканини та її функції. 2. Класифікація м’язової тканини. 3. Будова і значення гладкої м’язової тканини. 4. На які види поділяють поперечно-посмуговану м’язову тканину? 5. Будова і функції скелетної м’язової тканини. 6. Скоротливий апарат м’язових волокон. 7. Осо- бливості будови серцевої м’язової тканини. 8. Розвиток та регенерація м’язової тканини.

3.4. Нервова тканина

Нервова тканина — це високоспеціалізована тканина, кліти- ни якої здатні сприймати подразнення зовнішнього та внутріш- нього середовищ, трансформувати їх у нервові імпульси й пере- давати до інших тканин органів, зберігати інформацію та проду- кувати біологічно активні речовини. З нервової тканини побудо- вана нервова система, функції якої зумовлені властивостями цієї тканини. Завдяки їм нервова система регулює і координує дія- льність організму та здійснює його зв’язок iз зовнiшнім і внутрiшнiм середовищами. Нервова тканина складається з нер- вових клітин і нейроглії.

Нервові клітини називають нейронами, або нейроцитами. Во- ни здатні генерувати і проводити нервовий імпульс.

У нейроні розрізняють тіло — перикаріон і відростки (рис. 3.12). Розміри перикаріона коливаються від 4 до 130 мкм, а довжина відростків — від 2 – 3 мкм до 1,5 м. Відростки поді- ляють на аксони (нейрити) і дендрити. Аксони — це відростки, якими проводиться нервовий імпульс від перикаріона. Нейрон має лише один аксон. На всьому протязі він має рівномірний діаметр і не розгалужується, однак може утворювати колате- ралі, що мають інший напрямок. Дендрити — переважно ко- роткі розгалужені відростки, які передають нервовий імпульс або збудження до перикаріона. В нейроні може бути один або багато дендритів.

Нейрони мають одне велике ядро округлої чи овальної форми, яке розміщене в перикаріоні. В їхній цитоплазмі є органели за- гального й спеціального призначення та включення (вуглеводи, пігменти тощо). Скупчення цистерн гранулярної ендоплазмати- чної сітки утворюють субстанцію, яка інтенсивно забарвлюється основними барвниками, через що її називають хроматофільною. В аксонах її немає. До органел спецiального призначення вiдносять нейрофiбрили. Вони утворюють скелет нейронiв i бе-

105

Розділ 3

Рис. 3.12. Схема будови нейрона:

а — світлова мікроскопія; б — електронна мікроскопія; 1 — перикаріон; 2 — дендрити; 3 — ядерце; 4 — ядро; 5 — аксон; 6 — кінцеві гілочки аксона; 7 — ком- плекс Гольджі; 8 — гранулярна ендоплазматична сітка; 9 — мі- тохондрії; 10 — нейрофібрили

руть участь у внут- рiшньоклiтинному транс- портi. Плазмолема нейро- нів електрично поляризо- вана. Під час деполяри- зації в ній виникає збу- дження, що передається в інші ділянки клітини.

Існує морфологічна та функціональна класифі- кації нейронів. Морфо-

логічна класифікація

ґрунтується на кількості відростків нейронів. За цією класифікацією, зрі- лі нейрони поділяють на

псевдоуніполярні, що мають один відросток, який на деякій відстані від початку ділиться на аксон і денд-

рит; біполярні — мають один аксон і один дендрит; мульти- полярні — мають один аксон і багато дендритів.

Функціональна класифікація основана на положенні ней-

ронів у рефлекторній дузі та їхній здатності синтезувати біо- логічно активні речовини. Відповідно до положення в рефлек- торній дузі, нейрони поділяють на: аферентні (чутливі, рецеп- торні) — сприймають подразнення і генерують нервовий ім- пульс; асоціативні — передають нервовий імпульс з одного нейрона на інший; еферентні (ефекторнi) — забезпечують пе- редавання нервового імпульсу на робочий орган. Нейрони, здатні синтезувати біологічно активні речовини, називають

нейросекреторними.

Контакти між нейронами називають синапсами. Через них здійснюється передавання нервового імпульсу в одному

106

Рис. 3.13. Схема хімічного синапса:

1 — пресинаптична частина; 2 — синап- тичні пухирці; 3 — постсинаптична час- тина; 4 — мітохондрії; 5 — пресинап- тична мембрана; 6 — синаптична щіли- на; 7 — постсинаптична мембрана

Основи заãальної ãістолоãії

напрямку. Залежно від діля- нок нейронів, які утворюють контакти, синапси поділяють на: аксодендритні — аксон одного нейрона вступає в контакт з дендритом іншого нейрона; аксосоматичні —

аксон одного нейрона конта- ктує з перикаріоном іншого нейрона; аксоаксонні — кон-

тактують аксони двох нейро- нів. Синапс має пресинапти- чну й постсинаптичні части- ни, які обмежені відповідни- ми мембранами. Між мем- бранами розміщена синапти- чна щілина (рис. 3.13). Пре-

синаптична частина утворе-

на потовщеннями кінцевих гілочок аксона, який передає імпульс. В ній є багато міто-

хондрій і синаптичних пухирців, які заповнені медіатором (ацетилхолін, серотонін, адреналін). Постсинаптична частина представлена ділянкою нейрона, що приймає нервовий ім- пульс. У цій частині немає мітохондрій та синаптичних пухир- ців. Нервовий імпульс, надійшовши в пресинаптичну частину синапса, зумовлює виділення з пухирців у синаптичну щілину медіатора, під впливом якого в постсинаптичній мембрані ви- никає збудження.

Крім хімічних синапсів, будову яких описано вище, є ще електричні синапси. Їх пре- і постсинаптичні частини щільно з’єднані, медіатори і синаптична щілина відсутні. Нервовий імпульс безпосередньо передається з однієї частини на іншу.

Нейроглія. Середовище, в якому знаходяться нейрони, на- зивають нейроглією. Вона побудована з клітин — гліоцитів і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, захисну функції. Нейроглію поділяють на макро- і мікроглію. До складу макро- глії входять гліоцити: епендимоцити, астроцити та олігоденд- роцити.

Епендимоцити мають кубічну або стовпчасту форму, щільно прилягають один до одного і утворюють епітеліоподібний пласт. Вони вистеляють спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. На полюсі епендимоцитів, спрямованому в порожнину

107

Розділ 3

каналу й шлуночків, є війки, коливання яких сприяє течії спин- номозкової рідини. Окремі епендимоцити виконують секреторну функцію, регулюючи склад спинномозкової рідини.

Астроцити виконують опорну і розмежувальну функції в центральній нервовій системі. Це невеликі клітини, які мають численні відростки, що закінчуються на судинах, тілах нейронів, базальній мембрані, яка відокремлює речовину мозку від м’якої мозкової оболонки. В місцях контактів з переліченими структу- рами відростки розширюються і стають плоскими. Астроцити по- діляють на протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні астроцити мають короткі, товсті, дуже розгалужені відростки і знаходяться в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити роз- міщені в білій речовині мозку. Вони мають довгі, прямі й слабо- розгалужені відростки.

Олігодендроцити виконують трофічну та розмежувальну фун- кції, беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенера- ції та регенерації нервових волокон. Вони мають невеликі розмі- ри, короткі тонкі відростки й оточують перикаріони та відростки нейронів.

Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з нечисленними розгалуженими відростками, які при подразненні нервової тка- нини (запалення, рани) збільшуються в об’ємі і набувають здат- ності до фагоцитозу.

Нервова тканина розвивається з ектодерми. Спочатку утворю- ється нервова пластинка, яка перетворюється на нервову трубку. Вздовж трубки по обидва боки розміщені скупчення клітин, які утворюють гангліозні пластинки. Нервова трубка утворена клі- тинами, які диференціюються на епендимоцити, нейробласти, спонгіобласти. Нейробласти перетворюються на нейрони, а спон- гіобласти — на астроцити та олігодендроцити. Мікроглія розви- вається з мезенхіми. Нервова тканина не має камбіальних клі- тин і не здатна до регенерації.

3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення

Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті оболонкою. Відростки нейронів нервових волокнах називають осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром ней- ролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уз- довж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нер- вові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна знаходяться в автономній нер-

вовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переваж-

108

Основи заãальної ãістолоãії

Рис. 3.14. Безмієлінові нервові волокна:

а — світлова мікроско-
пія (за Кахалом);							б —
електронна					мікроско-
пія		(схема);			1 —	ядро;
2	—	цитоплазма					ней-
ролемоцита;					3,		10 —
осьові			циліндри;				4 —
базальна					мембрана;
5	—		мікротрубочки;
6	— мезаксон; 7 — мі-
тохондрії;				8 —		грану-
лярна			ендоплазматич-

на сітка; 9 — колагено- ві волокна ендоневрія

но з кількох осьо- вих циліндрів, які

впроцесі розвит- ку волокна заглиб- люються в нейро- лемоцити, проги- наючи їх плазмо- лему. Остання оточує осьові ци- ліндри, а її краї в місцях заглиблен- ня осьових цилін- дрів утворюють

подвійну складку — мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових циліндрів в оболонку мієлінові нервові волокна під світловим мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів (рис. 3.14). То- вщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5 мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2 – 2 м/с. Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного воло- кна в інше.

Мієлінові нервові волокна знаходяться в периферичній нер- вовій системі (соматичній) та білій речовині мозку. Вони утворе- ні лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис. 3.15). Обо- лонка має два шари: внутрішній — ділянка цитоплазми нейро- лемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема) — ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить ядро і не має мієліну. На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і

вній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають вузловими перетяжками. В процесі розвитку мієлінового волок-

109

Розділ 3

на також відбувається заглиблення осьового циліндра в нейролемоцити. При цьому утво- рюється мезаксон, який видовжується і кон- центрично нашаровується на осьовий ци- ліндр. Товщина мієлінових нервових волокон (1 – 20 мкм) і швидкість проведення нервово- го імпульсу (5 – 120 м/с) більші, ніж безміє- лінових волокон.

Нервові волокна формують у центральній нервовій системі провідні шляхи, а в пери- феричній — нервові стовбури та нерви. За межами центральної нервової системи нер- вові волокна мають базальну мембрану.

Нерви утворюють нервові волокна, об’єднані пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені кровоносні судини. Ніжні й тонкі прошарки сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна, назива- ють ендоневрієм. Він об’єднує нервові во- локна в пучки, які оточені товщими про- шарками сполучної тканини — периневрі- єм. Пучки нервових волокон формують не- рви, які вкриті сполучною тканиною — епі-

неврієм.

Рис. 3.15. Мієлінові До складу нервів входять безмієлінові та

нервові волокна:

1 — мієліновий шар; мієлінові нервові волокна.

2 — ендоневрій; 3 — Залежно від функції нерви поділяють на нейролема оболонки; чутливі — утворені дендритами чутливих

4 — насічки; 5 —

осьовий циліндр; 6 — нейронів; ефекторні — утворені аксонами вузлова перетяжка відповідних нейронів і мішані — утворені

відростками різних за функцією нейронів. Розміри і склад нервів залежать від будови та функціональної активності органів, які вони іннервують.

Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових воло- кон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні, аферентні) і ефекторні (еферентні).

Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінце-

вими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають подразнення із зовнішнього середовища — ексте-

рорецептори та від тканин органів — інтерорецептори. Різно-

видом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають подразнення від мязів і сухожилків, що беруть участь у регу-

110

Основи заãальної ãістолоãії

ляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразників, які сприймають рецептори, їх поділяють на ме- хано-, термо-, хемо-, фото-, баро- та інші рецептори. Рецептори

Рис. 3.16. Типи нервових закінчень (схема):

І — чутливі нервові закінчення: некапсульовані: а — в епітелії рогівки; б — в епітелії хоботка свині; в — в перикарді коня; капсульовані: г — тільце Фатер- Пачіні; д — тільце Мейснера; е — тільце із соска вівці; ІІ — рухові нервові за- кінчення: є — в м’язовому волокні; ж — у міоциті; 1 — нервове закінчення; 2 — епітелій; 3 — нервове волокно; 4 — сполучна тканина; 5 — клітини Мер- келя; 6 — дископодібне розширення нервового закінчення; 7 — розгалуження осьового циліндра; 8 — капсула; 9 — ядро нейролемоцита; 10 — м’язове волок- но

111

Розділ 3

мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на

вільні й невільні (рис. 3.16).

Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілоч- ками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, пе- тель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше вони знаходяться в епітеліальній та волокнистій сполучній тка- нині і сприймають подразнення різної природи.

Невільні чутливі нервові закінчення представлені терміна- льними гілочками дендритів, які оточені спеціальними рецепто- рними клітинами. Залежно від наявності сполучнотканинної капсули їх поділяють на капсульованi й некапсульовані. Кінцеві гілочки некапсульованих закінчень оточені епітеліальними або гліальними клітинами. Такі закінчення часто трапляються в ба- гатошаровому епітелії (меніски Меркеля). Термінальні гілочки капсульованих нервових закінчень оточені гліальними клітина- ми та сполучнотканинною капсулою. Багато таких закінчень мі- ститься у волокнистiй сполучній тканині. До них належать до- тикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні — барорецептори, кінцеві колби Краузе — терморецептори та ін. Чутливі нервові закінчення скелетної м’язової тканини, які сприймають зміну довжини м’язових волокон і швидкість цієї зміни, називають нервово-м’язовими веретенами. Вони є різно- видом капсульованих нервових закінчень і представлені групою видозмінених м’язових волокон, на яких закінчуються кінцеві гілочки дендритів чутливих нейронів.

Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділя- ють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення притаманні м’язовій тканині, а секреторні — залозистій епітелі- альній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової тканини називають нервово-м’язовими синапсами. До їх складу входять термінальні гілочки аксонів і спеціалізовані ділянки м’язових волокон. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення, в якій є синаптичні пухирці з медіатором — ацетилхоліном. Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинап- тичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утво- рюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ді- лянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина. Механізм дії нервово-м’язових закінчень такий, як і в синапсах нервових клiтин.

112