Розділ 8

Крім ендокринних залоз до складу ендокринної системи входять органи, які поєднують неендокринні функції з ендокринними (підшлункова і статеві залози, тимус), тимчасові органи вагітних самок — плацента, жовте тіло яєчника і поодинокі ендокринні клітини, які є в більшості органів.

Індивідуальний розвиток залоз внутрішньої секреції або най- ближчих їх попередників відбувається за рахунок усіх трьох за- родкових листків.

Воснові взаємодії між центральними й периферичними ендокринними залозами та ендокринними залозами і органами- мішенями лежить принцип зворотного зв’язку. Наприклад, ти- ротропний гормон гіпофіза стимулює активність щитоподібної залози. При цьому вона продукує більше гормонів. Їх висока концентрація в крові пригнічує секрецію гіпофізом тиротропного гормону.

8.1.Нейросекреторні ядра гіпоталамуса

Впередній, середній і задній зонах гіпоталамуса знаходиться 32 пари ядер, утворених нейросекреторними клітинами. Дві пари ядер — паравентрикулярні й супраоптичні — містяться в передній зоні гіпоталамуса і продукують гормони вазопресин і окситоцин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин транспортуються в нейрогіпофіз, де потрапляють у кров. Вазо- пресин звужує просвіт кровоносних судин, підвищує тиск крові, регулює обмін води і впливає на процес реабсорбції в ниркових канальцях. Окситоцин стимулює скорочення м’язової оболонки стінки матки, особливо під час родів, і впливає на міоепітеліоцити молочної залози, збільшуючи молоковіддачу.

Нейросекреторні клітини інших пар ядер продукують гормо- ни, які стимулюють (ліберини) або пригнічують (статини) діяль- ність аденогіпофіза.

8.2. Гіпофіз

Гіпофіз (hypophysis) розміщений в однойменній ямці на тілі клиноподібної кістки, має сіро-червоний колір, щільну консисте- нцію і яйцеподібну форму (рис. 8.1). Він вкритий сполучно- тканинною капсулою, яка в ділянці ямки гіпофіза зростається з твердою мозковою оболонкою. Гіпофіз має невеликі розміри і ма- су. Так, його абсолютна маса у великої рогатої худоби становить

2,0 – 5,0 г, коня — 1,5 – 4,0, вівці — 0,4 – 0,6, кози — 0,5 – 1,2, свині — 0,3 – 0,5, собаки — 0,06 – 0,072 г.

444

Ендоêринна система

Рис. 8.1. Схема будови гіпофіза великої рогатої худоби (а) і ділянка дистальної частини аденогіпофіза (б):

1 — лійка; 2 — туберальна, 3 — дистальна, 4 — проміжна частини аденогіпофі- за; 5 — стовбур лійки, 6 — нейрогіпофіз; 7 — щілина між дистальною і проміж- ною частинами аденогіпофіза; 8 — тверда мозкова оболонка; 9 — хромофобні, 10 — ацидофільні, 11 — базофільні аденоцити; 12 — кровоносний капіляр

Розвивається гіпофіз із двох зачатків — епітеліального та не- рвового. З епітелію, що вистеляє ротову ямку зародка, утворю- ється передня частка гіпофіза — аденогіпофіз, а з нервового за- чатка формується його задня частка — нейрогіпофіз.

До складу аденогіпофіза входять дистальна (передня), промі- жна та туберальна частини.

Дистальна частина утворена розгалуженими епітеліа- льними тяжами — трабекулами, між якими є пухка сполучна тканина з синусоїдними капілярами. Трабекули утворені залози- стими клітинами — аденоцитами, які поділяють на дві групи: хромофільні й хромофобні. У цитоплазмі хромофільних аденоци- тів, що становлять 40 % клітин аденогіпофіза, є секреторні грану- ли, які інтенсивно сприймають барвники. Хромофобних клітин більше — близько 60 %. У їхній цитоплазмі секреторних гранул немає, і вони слабо забарвлюються. Вважають, що ці клітини, які розміщені переважно в центральній частині трабекул, з часом на- копичують секрет і стають хромофільними. Хромофільні аденоци- ти здатні сприймати кислі або лужні барвники, тому перші відно- сять до ацидофільних, другі — до базофільних. Серед ацидофіль- них аденоцитів розрізняють соматотропні й мамотропні, які різ- няться формою, розміром секреторних гранул та їх вмістом.

445

Розділ 8

Соматотропоцити продукують соматотропний гормон, який впливає на білковий обмін, чим стимулює ріст тіла. У мамотро- поцитах синтезується лактотропний гормон, що стимулює утво- рення молока і функціонування жовтого тіла яєчника. Серед ба- зофільних ендокриноцитів розрізняють гонадотропні й тиротро-

пні. Гонадотропоцити синтезують фолікулостимулюючий гормон,

який впливає на проліферацію спрематогоній сім’яників та фо- лікулярних клітин яєчника, і лютеїнізуючий гормон, функція якого полягає у стимуляції жовтого тіла яєчника та діяльності інтерстиційних клітин сім’яників, що продукують статеві гормо-

ни самців. Тиротропоцити продукують тиротропний гормон,

який впливає на щитоподібну залозу.

Крім названих ацидофільних та базофільних ендокриноцитів дистальна частина аденогіпофіза містить третю групу хромофі- льних клітин, названих кортикотропоцитами. Вони синтезують адренокортикотропний гормон, який підвищує функцію кіркової речовини надниркових залоз.

Проміжна частина аденогіпофіза представлена пере- важно базофільними клітинами, які поділяють на два різнови-

ди: меланотропоцити й ліпотропоцити. Перші синтезують гор-

мон, що впливає на пігментний обмін, а другий — гормон, що регулює обмін ліпідів.

Туберальна частина аденогіпофіза утворена тяжами кубічних клітин з помірно базофільною цитоплазмою. Функціо- нальні особливості цих клітин не встановлені.

Нейрогіпофіз утворений клітинами нейроглії, які називають пітуїцитами. За формою вони веретеноподібні або зірчасті, ма- ють численні тонкі відростки, що досягають адвентиції кровоно- сних судин або базальної мембрани капілярів. Нейрогіпофіз акумулює гормони вазопресин та окситоцин, які продукуються нейросекреторними клітинами ядер гіпоталамуса. Аксони цих клітин вступають у нейрогіпофіз і закінчуються розширеннями, в яких накопичуються зазначені гормони. З цих розширень вони надходять у кровоносні капіляри.

8.3. Епіфіз

Епіфіз (epiphysis) входить до складу епіталамуса проміжного мозку і має вигляд зерна пшениці або шишки (рис. 8.2). У вели- кої рогатої худоби його абсолютна маса становить 0,13 – 1,5 г, у

коня — 0,4 – 1,3 і у свині — 0,1 – 0,2 г.

Мікроскопічна будова епіфіза. Сполучнотканинна строма епіфіза представлена капсулою і трабекулами (септами), між

446

Ендоêринна система

Рис. 8.2. Епіфіз ве- ликої рогатої худоби (а) і ділянка його паренхіми (б):

1 — верхівка епіфі- за; 2 — капсула; 3 — третій мозковий шлуночок; 4 — про- шарок сполучної тка- нини; 5 — гліоцити; 6 — пінеалоцити

якими розміще- на паренхіма. Во- на представлена нейросекретор- ними пінеалоци- тами і гліоцита-

ми. Пінеалоцити мають складчасте ядро й численні відростки, які біля капілярів утворюють розширення. В них синтезується гормон мелатонін, попередником якого є серотонін. Мелатонін впливає на діяльність гонадотропоцитів аденогіпофіза, запобі- гаючи тим самим передчасному статевому дозріванню, контро- лює пігментний обмін, добові та сезонні ритми. Крім мелатоніну в пінеалоцитах синтезуються й інші біологічно активні речови- ни, які впливають на діяльність гіпоталамуса. Гліоцити викону- ють функції, властиві макроглії. З віком настає інволюція епіфі- за, що виявляється атрофією пінеалоцитів, розростанням трабе- кул і накопиченням у них карбонатних і фосфатних солей (моз- ковий пісок).

8.4. Щитоподібна залоза

Щитоподібна залоза (gl. thyreoidea) — непарна, складається з лівої і правої часток та перешийка (рис. 8.3).

Частки лежать на відповідних поверхнях щитоподібного хря- ща гортані та перших хрящів трахеї і вентрально з’єднані пере- шийком, якого у коня і вівці може не бути. У свині перешийок добре розвинений, має вигляд пластинки, яку називають тілом. Залоза має червоно-коричневий колір, щільну консистенцію і горбисту поверхню. Маса щитоподібної залози значно коливаєть- ся у різних видів тварин і в межах одного виду, що зумовлено

447

Розділ 8

Рис. 8.3. Щитоподібна залоза великої рогатої худоби (а)

та її мікроскопічна будова (б):

1 — частка; 2 — перешийок; 3 — фо- лікул; 4 — міжфолікулярний острі- вець; 5 — кровоносний капіляр; 6 — тироцити; 7 — колоїд; 8 — ре- зорбційні вакуолі

статтю, зовнішніми умовами та станом тварин (вагітність, лактація тощо).

Мікроскопічна будова щи- топодібної залози. Щитоподіб- на залоза побудована зі спо- лучнотканинної строми й па- ренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою спо- лучною тканиною, в якій є кровоносні й лімфатичні суди- ни та нерви. Вона формує кап- сулу, від якої відходять трабе- кули, що ділять залозу на час- точки. Паренхіма залози пред- ставлена епітеліальною тка-

ниною, епітеліоцити якої утворюють пухирці — фолікули та міжфолікулярні острівці. Фолікули мають кулясту форму, їх ді- аметр коливається від 0,02 до 0,7 мм. Між ними знаходяться ні- жні прошарки пухкої сполучної тканини, в яких є багато крово- носних капілярів. У фолікулі розрізняють стінку й порожнину, яка заповнена колоїдом. Стінка утворена ендокриноцитами, які називають тироцитами, і парафолікулярними клітинами та ба- зальною мембраною.

Тироцити, які розвиваються з ентодерми, становлять основ- ний клітинний компонент фолікулів. Їхня форма тісно пов’язана з функціональною активністю залози. У разі помірної функціо- нальної активності тироцити мають кубічну форму та кулясті ядра. Колоїд, що утворюється ними, заповнює порожнину фолі- кула у вигляді гомогенної маси. На апікальній поверхні тироци- тів містяться мікроворсинки. Бічні поверхні сусідніх тироцитів формують контакти на зразок десмосом. Плазмолема базальної поверхні цих клітин утворює інвагінації. Якщо функціональна активність залози підвищується, тироцити набувають стовпчас- тої форми, в них зростає кількість і висота мікроворсинок. Ін- трафолікулярний колоїд при цьому стає рідким і містить чис-

448