Розділ 3

3.2.3. Скелетна тканина

Скелетна тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а також бере участь у водно-сольовому обміні. Вона складається з хрящової й кісткової тканини, з яких побудований скелет.

Хрящова тканина

Хрящова тканина виконує переважно опорну функцію і по- єднує такі властивості, як міцність і пружність, завдяки чому во- на здатна протистояти стисканню. Властивості хрящової ткани- ни зумовлені її хімічним складом. Вона містить 60 – 80 % води, 10 – 15 % органічних і 4 – 7 % мінеральних речовин.

Хрящова тканина складається з клітин і міжклітинної речо- вини (рис. 3.6). До клітин належать хондробласти і хондроцити. Хондробласти — це молоді хрящові клітини. Вони дифе- ренціюються з клітинних елементів охрястя, що утворене щіль-

		ною	сполучною тканиною			і
		вкриває хрящову тканину. Хо-
		ндробласти розміщені під охря-
		стям. Вони мають видовженоо-
		вальну форму, добре розвинені
		органели		загального	призна-
		чення, синтезують міжклітин-
		ну речовину і мітотично актив-
		ні. В процесі функціонування
		хондробласти заглиблюються в
		тканину		і перетворюються		на
		хондроцити.			округлу
		Хондроцити мають
		або полігональну форму, син-
	Рис. 3.6. Гіаліновий хрящ:	тезують міжклітинну речовину
		і зберігають здатність до поді-
	1 — охрястя; 2 — кровоносна судина;
	3 — хондробласти; 4 — хондроцити;	лу. Вони розміщені в лакунах
	5 — ізогенна група; 6 — міжклітинна	міжклітинної речовини поодин-
	речовина; 7 — оксифільна, 8 — базо-
	фільна зони	ці або групами з 2 – 5 клітин.
		Групи	хондроцитів називають
		ізогенними групами,			оскільки

вони утворені шляхом розмноження однієї родоначальної кліти- ни. Ізогенні групи розміщені переважно в глибоких шарах хря- щової тканини. Їхні хондроцити мають невисоку синтетичну ак- тивність. Хімічний склад міжклітинної речовини, яку вони син- тезують, відрізняється від хімічного складу міжклітинної речо- вини, синтезованої хондроцитами, що розміщені поодинці. Вна-

94

Основи заãальної ãістолоãії

слідок цього кожна ізогенна група відокремлена від прилеглих структур оксифільними та базофільними зонами.

Міжклітинна речовина хрящової тканини утворена аморфною основною речовиною і колагеновими та еластичними волокнами. Вона характеризується високою гідрофільністю, що зумовлює її щільність, пружність і сприяє дифузії поживних речовин, води, солей та газів.

У хрящовій тканині немає кровоносних судин. Поживні речо- вини й кисень надходять у неї шляхом дифузії з кровоносних судин охрястя або кістки. Регенерація хрящової тканини здійс- нюється за рахунок клітинних елементів охрястя.

Залежно від особливостей будови міжклітинної речовини хря- щову тканину поділяють на гіалінову, еластичну і волокнисту.

Гіалінова хрящова тканина найпоширеніша. Вона тверда,

пружна, напівпрозора і має голубуватий колір. З неї побудовані хрящовий скелет плодів, суглобові хрящі кісток, хрящові части- ни ребер, більшість хрящів гортані й носова перегородка. Вона входить до cкладу стiнок трахеї та бронхiв. Мiжклiтинна речо- вина цiєї тканини складається з основної речовини і колагено- вих волокон. Останні не утворюють пучків і не мають певної орі- єнтації. Їхній коефіцієнт променезаломлення близький до такого основної речовини, внаслідок чого колагенові волокна не виді- ляються і міжклітинна речовина й тканина в цілому мають од- норідний вигляд.

Еластична хрящова тканина непрозора, пружна і має жовту- ватий колір. Вона міститься у вушній раковині, окремих хрящах гортані, слуховій трубі та зовнішньому слуховому ході. У міжклі- тинній речовині цієї тканини крім колагенових є багато еласти- чних волокон, які пронизують її в різних напрямках, а поблизу охрястя переходять в його еластичні волокна.

Волокниста хрящова тканина знаходиться в міжхребцевих дисках, круглій зв’язці стегна, місцях прикріплення сухожилків до кісток і симфізах лобкових кісток. Її міжклітинна речовина містить багато паралельних пучків колагенових волокон, між якими розміщені хондроцити.

Кісткова тканина

Кісткова тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а також є депо мінеральних речовин. Це тверда, міцна і пружна тканина білого з жовтуватим відтінком кольору, з якої побудова- ні кістки. Як і всі різновиди сполучної тканини, кісткова ткани- на складається з клітин та міжклітинної речовини. Характерною

95

Розділ 3

її особливістю є високий вміст (до 70 %) мінеральних речовин (серед яких найбільше солей кальцію та фосфору) в міжклітин- ній речовині.

До клітин кісткової тканини належать остеобласти, остеоцити і остеокласти (рис. 3.7).

Остеобласти — це молоді одноядерні клітини кісткової ткани- ни, що знаходяться в місцях її розвитку (окістя), а також у діля- нках її регенерації і не здатні до поділу. Вони мають кубічну або призматичну форму, тонкі відростки, в їхній цитоплазмі є орга- нели загального призначення, особливо добре розвинені ендо- плазматична сітка і комплекс Гольджі. Остеобласти продукують міжклітинну речовину і сприяють її мінералізації. Замуровуючи себе в міжклітинній речовині, вони перетворюються на остеоци- ти. Попередниками остеобластів є мітотично активні остеогенні клітини.

Рис. 3.7. Схема бу- дови клітин кісткової тканини:

а — остеобласта; б — остеокласта; в — остеоцита (А, Б, В — те саме під світловим мікроско- пом); 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджі; 3 — гранулярна ендоплазматична сітка; 4 — мітохон- дрії; 5 — лізосома; 6 — гофрована об- лямівка; 7 — між- клітинна речовина; 8 — відростки; 9 — лакуна; 10 — кана- лець

96

Основи заãальної ãістолоãії

Остеоцити, як і їх попередники, не здатні до поділу. Вони ма- ють видовжену овальну форму і численні тонкі відростки. Тіла клітин лежать у порожнинах міжклітинної речовини — лакунах,

авідростки — в канальцях, які сполучають лакуни. Зрілі остео- цити містять мало органел і не можуть синтезувати міжклітинну речовину. Вони регулюють мінеральний склад міжклітинної речовини, беручи участь в обміні речовин. Речовини, потрібні для підтримання їх життєдіяльності, надходять до них по систе- мі канальців, що контактують із судинами. Остеоцити функціо- нують упродовж кількох місяців або років, після чого гинуть. Ді- лянки кісткової тканини з мертвими остеоцитами утилізуються остеокластами.

Остеокласти — макрофаги кісткової тканини, попередни- ками яких є моноцити крові. Це великі клітини, що мають від трьох до кількох ядер. У їхній цитоплазмі добре розвинені комплекс Гольджі, лізосоми та мітохондрії. На поверхні остео- кластів, зверненій до кісткової тканини, яка утилізується, є численні цитоплазматичні вирости, що формують гофровану облямівку. Через неї виділяються речовини, які руйнують кіс- ткову тканину.

Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з міне- ралізованих колагенових волокон та основної речовини. Залеж- но від розміщення колагенових волокон кісткову тканину поді- ляють на грубоволокнисту і пластинчасту.

Угрубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна формують товсті пучки, що мають різні напрямки. Між ними в лакунах лежать остеоцити. Ця кісткова тканина трапляється переважно в скелеті плодів на ранніх етапах їхнього розвитку,

атакож в окремих ділянках скелета дорослих тварин: зубних альвеолах, швах черепа та місцях прикріплення сухожилків до кісток.

Упластинчастій кістковій тканині колагенові волокна орієн- товані в певному напрямку. Розміщуючись паралельно, вони утворюють кісткові пластинки, між якими розміщені остеоцити. В суміжних кісткових пластинках колагенові волокна мають рі- зний напрямок, завдяки чому досягається міцність кісткової тканини.

Залежно від положення кісткових пластинок у кістках розріз- няють губчасту і компактну кісткову речовину. В губчастій речо- вині пластинки формують трабекули, а в компактній — утво- рюють спеціальні структури: остеони, вставні та оточуючі плас- тинки (рис. 3.8).

97

Розділ 3

Рис. 3.8. Пластинчаста кісткова тканина:

а — поперечний зріз; б — ділянка остеона; 1 — окістя; 2 — зовнішні оточуючі пластин- ки; 3 — остеон; 4 — вставні пластинки; 5 — циркуляторно-паралельні структури; 6 — канал остеона; 7 — кісткова пластинка; 8 — губчаста речовина; 9 — остеоцити в лакунах; 10 — відростки остеоцитів у канальцях; 11 — волокна

Остеони мають вигляд циліндрів, стінка яких утворена концентрично розміщеними 4 – 20 кістковими пластинками. В центрі остеонів є центральний канал, у якому знахо- диться артерія й локалізовані остео- бласти та остеокласти. Остеони

утворюють остеоновий шар компактної речовини кісток. Вставні пластинки розміщені між остеонами. Це залишки

старих зруйнованих остеонів, які залишаються після перебудови кісткової тканини. Вони мають різну форму та орієнтацію.

Оточуючі пластинки утворені паралельними кістковими пла- стинками, які розміщені на периферії компактної речовини кіс- ток.

Розвиток кісткової тканини відбувається безпосередньо з ме- зенхіми (перетинчастий остеогенез) і на місці хрящової моделі (хрящовий остеогенез). У процесі перетинчастого остеогенезу, який відбувається в ранні стадії розвитку плода, спочатку фор- муються остеогенні зачатки з клітин мезенхіми, що активно роз- множуються. В остеогенні зачатки вростають кровоносні судини. Клітини мезенхіми диференціюються в остеогенні клітини, які є попередниками остеобластів. Останні синтезують і виділяють

98