Розділ 4

гає до суглобового кінця кістки, має назву метафіза. Метафіз побудований з губчастої речовини, вкритої компактною речови- ною, яка поступово стоншується в напрямку до епіфіза.

Короткі кістки мають майже однакові й незначні довжину, ширину і товщину. Вони мають тонкі стінки з компактної речо- вини і значну кількість губчастої речовини всередині. Така стру- ктура кістки й значна кількість суглобових поверхонь на них ви- значають їх функціональне призначення — пом’якшення по- штовхів під час рухів тварин. До цього типу належать кістки зап’ястка, заплесна, тіла хребців.

Кістки змішаного типу — це кістки, що не належать за будо- вою до описаних вище (ребра, хребці загалом та ін.).

Рельєф кістки зумовлений механічною дією м’язів, що при- лягають до кістки, їхніх сухожилків, кровоносних судин і нер- вів, які залишають на кістках відбитки у вигляді борозен, вирі- зок, отворів і каналів. Поверхні, вільні від прикріплення м’язів і зв’язок, та суглобові поверхні залишаються гладенькими. Міс- ця прикріплення до кісток деяких м’язів витягнуті у формі гор- бків, шорсткостей, відростків або ввігнуті у формі ямок, що збі- льшує площу прикріплення. Більш чітко рельєф кістки вира- жений у старих робочих тварин, згладжений — у молодих.

4.1.2.Розвиток і ріст кісток

Уранній період онтогенезу скелет представлений первин- ною сполучною тканиною — мезенхімою, яка в подальшому майже в усіх місцях заміщується хрящовою тканиною. Пізніше

впевних місцях скелета виникають осередки скостеніння. Ба- гато з кісток черепа розвиваються безпосередньо з мезенхіми, і їх називають покривними, або вторинними, однак більшість кісток виникають шляхом заміщення хряща. Такі кістки нази-

вають первинними.

Залежно від місця утворення кісткової тканини розрізняють внутрішньохрящове, або енхондральне, і навколохрящове, або перихондральне, скостеніння. Скостеніння довгих і коротких кі- сток має свої особливості (рис. 4.9).

Удовгих кістках скостеніння починається перихондрально у вигляді манжетки навколо хрящової моделі діафіза кістки, а потім поширюється в її товщу, де починається енхондральне скостеніння, що призводить до утворення губчастої речовини. Зовні на діафіз нашаровується нова кісткова тканина, що фор-

126

																											Апарат рóхó
																												6
																		6
																									3
																																3
							4
																					3
													3
																							7
										3
					2
	1										5
																				8
																													3
														3
									3
			3
																			3
																															3
													4
																														6

Рис. 4.9. Схема онтогенезу трубчастої кістки:

I — хрящова закладка майбутньої кістки; II — перихондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; III — IV — утворення компактної кістки; V — утворення кісткової порожнини; VI — закінчений ріст трубчастої кістки; 1 — пери- хондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; 2 — початок енхондрального скостеніння; 3 — кровоносні судини; 4 — осередок енхондрального скостеніння в епіфізах кісток; 5 — утворення компактної речовини кістки; 6 — суглобовий хрящ; 7 — метаепіфізарний хрящ; 8 — утворення кісткової порожнини

мується внутрішнім шаром окістя. Водночас у товщі діафіза шляхом поступового розсмоктування губчастої речовини ви- никає кістковомозкова порожнина і кістка перетворюється на трубчасту. Порожнина не досягає кінців діафіза — метафізів, де зберігається губчаста речовина. До неї прилягає ендост, за рахунок якого відбувається нарощення кістки зсередини. Та- ким чином, діафізи ростуть у товщину тільки з боку окістя, а метафізи — з боку ендоста. Суглобові кінці кісток упродовж певного часу після початку скостеніння залишаються хрящо- вими. Пізніше в їхній товщі з’являються особливі енхондраль- ні осередки скостеніння — епіфізарні. Вони побудовані з губ- частої речовини. В міру заміни хряща епіфіз зближується з метафізом, але прошарок хряща, що відокремлює епіфіз від діафіза (метаепіфізарний хрящ), незважаючи на постійне руйнування й заміщення кістковою тканиною, зберігається

127

Розділ 4

впродовж значного періоду, що зумовлено посиленим розмно- женням клітин хряща. В такий спосіб підтримується ріст кіст- ки в довжину. Поступово розмноження хрящових клітин спо- вільнюється, а з часом зовсім припиняється. Тоді вся хрящова зона заміщується кістковою тканиною, епіфіз зростається з ме- тафізом у єдине ціле і ріст кістки в довжину стає неможливим.

Короткі кістки скостенівають енхондрально за рахунок одного осередку.

Багато відростків кісток, що є місцем прикріплення зв’язок і м’язів, розвиваються за рахунок особливих енхондральних осе- редків скостеніння, які називають апофізами.

Закладання осередків скостеніння відбувається в певній послідовності, у певні терміни і починається в більш наванта- жених ділянках скелета. Темпи й особливості скостеніння за- лежать від низки чинників, передусім від рівня годівлі тва- рин, що було встановлено М.П. Червинським на вівцях ще на- прикінці ХІХ ст. Закономірності масового й підпорядкованого йому лінійного росту скелета різні для плодового і постната- льного онтогенезу. Швидкість росту окремих кісток також не- однакова.

Розвиток шийного, тулубового і хвостового відділів осьового скелета в філо- і онтогенезі

Осьовий скелет у філо- і онтогенезі проходить три послідовні стадії: сполучнотканинну, хрящову та кісткову.

Найпростіше побудований скелет у ланцетника (рис. 4.10). Це спинна струна (хорда), яка проходить уздовж усього тіла і звужується спереду та ззаду. Великі вакуолізовані клітини, що утворюють хорду, надають їй характерної смугастості. Хор-

Рис. 4.10. Ланцетник на поздовжньому розрізі:

1 — передротові щупальця; 2 — зяброві щілини; 3 — середня кишка; 4 — стате- ві залози; 5 — навколозяброва порожнина; 6 — відхідник; 7 — хвостовий пла- вець; 8 — хорда; 9 — нервова трубка

128

Апарат рóхó

Рис. 4.11. Послідовні стадії утворення хребця:

а — міноги; б — зародка селахії; в, г, д — дорослої селахії; 1 — передня, 2 — задня дорсальні дуги; 3 — міосепта; 4 — дорса- льний, 5 — вентральний нерви; 6 — хорда; 6′ — оболонка хорди; 7 — реб- ро; 8 — вентральні дуги; 9 — гемальний відросток; 10 — поперечний відрос- ток хребця; 11 — тіло хребця; 12 — остистий відросток; 13 — дужка хребця

да вкрита оболон- кою з драглистої сполучної ткани- ни. Відростки цієї оболонки у вигляді міосепт розділяють м’язові сегменти, створюючи тим са- мим зв’язок м’язів

з хордою. Пружність хорди зумовлена тургором її клітин і пружністю оболонки.

Скелет круглоротих — міноги (рис. 4.11, а) утворений хрящо- вою й сполучною тканинами. Функцію осьового скелета виконує щільна хорда. Дорсально від бічних відділів хорди розміщені невеликі парні хрящі — зародки верхніх нервових дужок, які обмежують з боків спинний мозок.

Складніше побудований осьовий скелет у хрящових риб (акул), у яких він утворений хрящовими хребцями (рис. 4.11, б). Хорда значною мірою редукована і її залишки зберігаються у вигляді тонкого шнура, що міститься в тілах хребців і дещо розширений у місцях з’єднання хребців між собою. Осьовий скелет ділиться на два відділи — тулубовий і хвостовий. Кож- ний хребець складається з тіла, дорсальних дуг, поперечних відростків, до яких прикріплюються короткі хрящові ребра. У хвостових хребцях поперечні відростки спрямовані донизу і утворюють вентральні дуги. В каналі, утвореному дорсальни- ми дугами й тілами хребців, знаходиться спинний мозок, а в каналі між вентральними дугами й тілами хребців — хвостова

129

Розділ 4

артерія і вена. В центрі тіл хребців є поздовжній канал, заповнений хордою. Хребці у акул амфіцельні — двоввіг-

нуті (рис. 4.12, 1).

Осьовий скелет у кістко- вих риб (рис. 4.13) також ді- литься на тулубовий і хвос- товий відділи, проте хребці побудовані з кісткової тка- нини. Залишки хорди збері- гаються у вузькому каналі тіл хребців та проміжку між хребцями. Тулубові хребці мають кругле тіло, від якого

Рис. 4.12. Розвиток груднини відходять поперечні відрост- та форми тіл хребців: ки. До останніх приєднують- а — схема форм тіл хребців: 1 — амфі- ся ребра, а до деяких ребер

цельна (двоввігнута); 2 — процельна (ввігнута спереду і опукла ззаду); 3 — — тоненькі кісточки. Дорса-

опістоцельна (опукла спереду і ввігнута льно від тіл хребців розмі-

ззаду); б — розвиток груднини: 4 —

права, 5 — ліва половини груднини, що щуються верхні дуги, які за- ростуть назустріч одна одній кінчуються остистими відро-

стками. Хвостові хребці складаються з тіла, верхніх і нижніх дуг. Останні доповнюються нижніми відростками. У

наземних представників — амфібій порівняно з водними осьо- вий скелет поділений на більше число відділів: шийний, гру- дний, поперековий, крижовий, хвостовий. Рухливість між хре- бцями зумовлена їхньою будовою — вони процельного типу: тіло хребця спереду ввігнуте, а ззаду опукле. Крім того, хребці з’єднуються між собою суглобовими відростками, які розміщу- ються краніально й каудально в основі верхньої дуги.

Ще більшої диференціації набуває осьовий скелет у рептилій. Шийний відділ складається з кількох хребців, виділяється ат- лант і другий шийний хребець. Є ребра. Грудний і поперековий відділи виділяються не чітко. В поперековому відділі є ребра. Виділяється груднина, до якої прикріплюються грудні ребра. Крижовий відділ складається з двох хребців, а хвостових хребців

—багато. Хребці процельного типу.

Важливим чинником у процесі переходу до наземного існу-

вання є поява у хребетних тварин груднини, що зумовлено появою кінцівок. Зникнення кінцівок призводить до зникнен- ня й груднини (змії). І навпаки, підвищення ролі грудних кін-

130

Апарат рóхó

Рис. 4.13. Схема будови скелета риби:

1 — нюхова капсула; 2 — слухова капсула; 3 — потилична ділянка; 4 — хорда; 5, 7 — спинні непарні плавці; 6 — верхні дуги хребців; 8 — хвостовий плавець; 9 — непарний відхідниковий плавець; 10 — нижні дуги хребців; 11 — парний черевний плавець; 12 — тазовий пояс; 13 — парний грудний плавець; 14 — плечовий пояс; 15 — зяброві дуги; 16 — під’язикова дуга; 17 — щелепна дуга

цівок (птахи) супроводжується значним розвитком груднини. Найістотніші зміни спостерігаються в осьовому скелеті птахів і ссавців.

На ранній стадії ембріонального розвитку скелет як опорний елемент представлений спинною хордою, вкритою сполучнот- канинною оболонкою (рис. 4.14, І, ІІ). Хорда не має ознак мета- мерії, пружна, оскільки її клітини здатні до набухання. Хорда походить з ентодерми і розміщена вентрально від нервової тру- бки.

Середній зародковий листок (мезодерма) поділяється на два відділи: дорсальний, почленований на сегменти — соміти — і вент- ральний, несегментований — бічну пластинку. Соміти розміщені збоку від хорди й нервової трубки, а бічна пластинка — збоку від кишкової трубки. Середні ділянки сомітів — міотоми — дають по- чаток усім скелетним м’язам. Вони вростають у тулубові стінки між бічною пластинкою й ектодермою (рис. 4.14, І).

Латеральні ділянки сомітів — дерматоми — утворюють ос- нову шкіри; вони також вростають у бічні стінки тулуба, але між ектодермою й закладками м’язів (міотомами). Медіальні відділи сомітів — склеротоми — є джерелом розвитку постійно- го скелета. Елементи склеротомів обростають хорду та нервову трубку і формують таким чином центральну частину осьового скелета (майбутній хребетний стовп). Вони також заходять у

131

Розділ 4

Рис. 4.14. Онтогенез хребців:

I — схема поперечного розрізу плода: 1 — нервова трубка; 2 — закладка дужки хребця; 3 — міотом; 4 — спланхнотом; 5 — кишка; 6 — хорда; 7 — закладка тіла хребця; II — первинна (А) і вторинна (Б,В) сегментація хребців: а — міо-

томи; а′ — склеротоми; б — міжхребцева артерія; в — пульпозне ядро; в′ — міжхребцеві хрящі; г — центр скостеніння хребця; д — тіла кісткових хребців; е — поперечнореберні відростки; III — хребець збоку: 8 — остистий відросток; 9 — реберні ямки; 10 — апофізи тіла хребця; 11 — тіло хребця; 12 — дужка хребця; IV — схема утворення поперечнореберних відростків: Г — шийний,

Д — поперековий, Е — грудний хребці; Є — крижова кістка: 13 — остистий відросток; 14 — поперечний відросток; 15 — ребровий відросток; 16 — ребро; 17 — крило крижової кістки

тулубові стінки між міотомами і створюють між ними сегментні перегородки — міосепти. На цій стадії розвитку скелет перети-

нчастий, він сегментований тільки в бічних стінках тулуба.

У наступній стадії, коли перетинчастий скелет починає замі- щуватися хрящовим скелетом, з’являється сегментація. Навколо хорди закладаються хрящові кільця, з них виростають парні від-

132