Розділ 6
Уконя відхідник втулкоподібно каудально виділяється на 3 –
4 см.
Усвині відхідник розміщений на рівні 3 – 4-го хвостового хре-
бця.
Усобаки в шкірній зоні відкриваються численні отвори залоз відхідника. На латеральній стінці відхідника розміщена відхід- никова пазуха. В останню відкриваються отвори привідхіднико- вих залоз, які виділяють темно-сіру рідину з неприємним запа- хом.
Мікроскопічна будова товстої кишки. Мікроструктура стін- ки товстої кишки подібна до такої стінки тонкої кишки, однак має деякі особливості. Слизова оболонка товстої кишки не утворює ворсинок. Серед її епітеліоцитів переважну більшість становлять келихоподібні клітини. Слизова оболонка відхід- никової частини прямої кишки вкрита багатошаровим плос- ким епітелієм. У власній пластинці слизової оболонки знахо- диться багато крипт і скупчень лімфоїдної тканини. У киш- ках, що мають тенії, поздовжній шар м’язової оболонки розви- нений нерівномірно. Він переважно сконцентрований у діля- нці тенії. М’язова оболонка кінцевої частини прямої кишки утворена скелетною м’язовою тканиною. Вона формує окремі м’язи прямої кишки та відхідника.
Зовнішньою оболонкою частини прямої кишки, яка розташо- вана за межами тазової порожнини, є адвентиція.
Запитання для самоконтролю
1. Які органи входять до складу товстої кишки? 2. Топографія і будова сліпої кишки у свійських тварин. 3. Особливості будови і топографії ободової кишки у свійських тварин. 4. Пряма кишка, її будова і топографія.
6.4. Апарат дихання
До складу апарату дихання (apparatus respiratotorius) вхо-
дять повітроносні шляхи (ніс із носовими порожнинами, носо- глотка, гортань, трахея, бронхи) і респіраторні відділи легень. Він виконує багато функцій: здійснює газообмін, є вмістилищем органа звуку; у носовій порожнині знаходиться орган нюху; че- рез легені виділяється вода у вигляді водяної пари, легені виді- ляють імуноглобулін А, який виконує захисну функцію, в альве- олах відбуваються зміни деяких вазоактивних речовин. Основна функція апарату дихання — здійснення обміну газів між зов- нішнім середовищем і кров’ю. Газообмін відбувається шляхом дифузії крізь стінку альвеол і кровоносних капілярів — венозна
334
Нóтрощі
кров віддає вуглекислий газ (кінцевий продукт окисних процесів
утканинах) і одночасно збагачується на кисень, який використо- вується в тканинах.
Інтенсивність дихання залежить від розміру тварин: чим мен- ша тварина, тим відносно більша дихальна поверхня легень. Дихальна поверхня легень на 1 г маси тіла становить, см2: у ко- ня — 11, у кози — 21, у кота — 28, у пацюка — 35, у миші — 54,
улюдини — 7.
Апарат дихання неможливо розглядати без тісного зв’язку з нервовою системою, яка забезпечує ритмічну роботу окремих ор- ганів дихання. Не менш тісний функціональний зв’язок апарату дихання з локомоторним апаратом, що створює необхідні умови для надходження повітря в легені.
6.4.1.Розвиток органів дихання
Упроцесі історичного розвитку органи дихання пройшли надзвичайно складний шлях. Напевно, первинні організми не мали спеціальних органів дихання. Газообмін у них відбувався безпосередньо через поверхню кожної клітини. У багатьох без- хребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі черв’яки) обмін газів здійснюється через усю поверхню тіла шляхом дифу- зії. Чинниками, що поліпшують обмін газів, є або ритмічні рухи тварин загалом, або ритмічні рухи війок, що вкривають тіло. Специфічні дихальні рухи — ритмічні рухи певних ділянок тіла, що не стосуються загальної локомоції тварин і тісно пов’язані з обміном газів, вперше з’являються у кільчастих черв’яків (п’явки, поліхети).
Спочатку дихання здійснюється через усю поверхню тіла або через кишкову трубку. Пізніше з шкіри і кишкової трубки дифе- ренціювались різні, надзвичайно складні органи дихання.
Унижчих комах газообмін відбувається переважно через шкі- ру. У вищих представників цієї групи з’являється спеціалізована система — трахейна. Трахейна система через систему складної сітки трахейних гілок, що пронизують усе тіло, безпосередньо забезпечує киснем клітини, тканини (бджоли, таргани). Це сис- тема ектодермального походження.
Спеціальними пристосуваннями комах до дихання у воді є “фізичні зябра”. Під ними розуміють зовнішні запаси повітря, розміщені у водяних комах під надкрильцями (плавунці) або на черевній поверхні тіла. Ці запаси повітря утримуються завдяки особливій гідрофільній поверхні тіла й волосяним гребінцям.
335
Розділ 6
З виникненням порожнини глотки у водяних тварин утвори- лись зяброві щілини, в стінках яких густою сіткою розміщені кровоносні судини. У ланцетника органи дихання представлені зябровим апаратом.
У круглоротих (мінога) у зябрових щілинах розвиваються зяб- рові мішки ектодермального походження. Внутрішня поверхня зябрових мішків утворює численні складки слизової оболонки, в яких розміщена густа сітка капілярів. Кожний зябровий мішок (усього їх 7 пар) відкривається назовні самостійним отвором.
Кількість зябер (до 4) зменшується в кісткових риб. Хоча для риб характерне зяброве дихання, проте у певних видів воно до- повнюється шкірним і кишковим диханням. Так, у деяких видів в’юнів, які проковтують повітря для кишкового дихання, стінка кишок у певних місцях біля шару епітеліальних клітин має над- звичайно густу сітку капілярів. У цих місцях не розвиваються ворсинки і виключається функція всмоктування, а відбувається газообмін. Для в’юнів характерне й шкірне дихання (до 80 %) у разі виключення зябрового.
В умовах повітряного середовища з’являються легені (рис. 6.29). Так, у амфібій до дихальної системи входять провідні шляхи повітря і легені. Гортанна щілина, яка відмежована від ротової порожнини кількома хрящами, веде в невелику порож- нину — гортань. Гортанна щілина може відкриватися й закри- ватися за допомогою спеціальних дорсальних м’язів. На внутрі- шній поверхні черпакуватих хрящів розміщені голосові зв’язки, під час коливання яких виникають звуки (квакання), які підси- люються резонаторами. Два невеликих отвори в порожнині гор- тані ведуть безпосередньо в парні легені. Легені розміщені збоку від серця і являють собою тонкостінні мішки, зовні ніздрюваті.
|
|
|
|
Така |
будова |
|
зумов- |
||
|
|
|
|
лена |
невеликими |
||||
|
|
|
|
виростами (септами) |
|||||
|
|
|
|
на внутрішній пове- |
|||||
|
|
|
|
рхні |
стінки |
легень. |
|||
|
|
|
|
Надходження |
пові- |
||||
|
|
|
|
тря в легені зумов- |
|||||
|
|
|
|
люється |
не |
зміною |
|||
|
|
|
|
об’єму грудної стін- |
|||||
|
|
|
|
ки, а ритмічним пі- |
|||||
а |
б |
в |
г |
дійманням |
і |
опус- |
|||
канням дна |
ротової |
||||||||
|
|
Рис. 6.29. Схема легень: |
|||||||
|
|
порожнини. |
|
Проте |
|||||
а — протеї; б — саламандри; в — ящірки; г — чере- |
|
||||||||
пахи; 1 — трахея; 2 — бронх |
|
значення |
шкіри у |
||||||
336
Нóтрощі
амфібій для дихання велике: поверхня шкіри більша від повер- хні легень (2 : 3), тоді як у ссавців поверхня легень у 50 – 100 ра- зів більша, ніж поверхня шкіри.
Дихальна система рептилій починається ніздрями. Повітря через носовий хід і хоани надходить у ротову порожнину. В гли- бині ротової порожнини розміщена гортань, яка складається з трьох хрящів. Трахея ділиться на два коротких бронхи. Легені (див. рис. 6.29, в, г) — тонкостінні порожнисті мішки, внутрішні стінки яких губчасті. Акт дихання здійснюється розширенням і стисненням грудної клітки. Отже, органи дихання рептилій по- дібні до органів дихання птахів і ссавців.
Виникнення носової порожнини пов’язують не з функцією ди- хання, а з органами нюху. Вже у безхребетних організмів (полі- пів) на передньому кінці голови є ямки, в яких знаходяться пер- винночутливі клітини (аурикулярні органи). Проте чітко вира- жені головні нюхові ямки з’являються у первинноротих у вигля- ді черепашкоподібних заглиблень, розміщених по боках голови. Епітелій заглиблень має чутливі, залозисті та миготливі кліти- ни, останні створюють вир води, спрямовуючи її в ямку. В пода- льшому ямки поглиблювались і видовжувались, утворюючи дві борозни (акула), які закривались, формуючи короткий чи довгий канал з вхідним і вихідним отворами (кісткові риби). Передні кінці борозен видовжуються вперед і вниз ближче до входу в ро- тову порожнину і, зростаючись, утворюють прототип зовнішнього носа з двома ніздрями. Задні кінці борозен відкриваються в ро- тову порожнину через первинні хоани (дводишні риби). Під час дихання повітрям нюхові борозни залишаються, і їх вхідні отво- ри — ніздрі ведуть у примітивну носову порожнину, де міститься орган нюху, а вихідні отвори ще відкриваються в первинні хоани (амфібії). Лише у крокодилів з’являється вторинне кісткове під- небіння і утворюються вторинні хоани, які характерні також для птахів і ссавців.
Онтогенез. У ранній період онтогенезу у зародка активно рос- те голова. На лицевій частині голови виділяються отвори з ню- ховими ямками, отвір ротової порожнини і два носових отвори. Нюхові ямки сполучаються з ротовою порожниною первинними хоанами. Передні кінці верхньощелепних відростків також з’єднуються і формують тверде піднебіння, яке відділяє ротову порожнину від носової. Остання поділяється хрящовою носовою перегородкою на дві половини і сполучається з глоткою дефіні- тивними хоанами. Гортань, трахея й легені розвиваються з вен- тральної стінки головної (зябрової) кишки, з непарної борозни, позаду останньої пари зябрових кишень. Утворена трубка одним
337