Розділ 6
таються в мошонку, у формуванні якої бере участь особливий непарний валик.
У разі формування органів самки отвір сечостатевого синуса перетворюється на статеву щілину, яка веде в сечостатевий си- нус. Статеві валики перетворюються на великі соромітні губи, статеві складки (вищі примати) — на малі соромітні губи. Стате- вий горбок стає клітором.
6.6.2. Органи розмноження самців
Органи розмноження самців (organa genitalia masculina)
складаються із сім’яникового мішка, парних сім’яників, придатків сім’яників, сім’явиносних проток, сім’яного канатика, сечостате- вого каналу, додаткових статевих залоз, статевого члена і пре- пуція (рис. 6.44).
Сім’яниковий мішок являє собою випин черевної стінки, в якому розміщені сім’яники й придатки сім’яників. Форма сім’яникового мішка, ступінь його звисання та розміщення під черевною стінкою значно різняться у різних тварин. В одних тварин він зміщений назад і наближається до відхідникового отвору (кнур). У інших, навпаки, більше зміщується краніально і звисає у вигляді відтягнутого мішка (жуйні).
Сім’яниковий мішок складається з мошонки, загальної піхво- вої оболонки та зовнішнього підвішувача сім’яника.
Мошонка (scrotum) 10 складається зі шкіри та м’язовоеластичної (м’язистої) оболонки. Шкіра мошонки зморшкувата, вкрита рідким волоссям, має потові та сальні залози. По середній лінії виділяється шов. Шкіра щільно з’єднується з м’язовоеластичною оболонкою, яка бере участь в утворенні серединної перегородки. Перегородка ді- лить порожнину мошонки на дві камери.
Загальна піхвова оболонка 11 складається з двох пластинок, які міцно з’єднані між собою. Зовнішня пластинка — фасціальна (продовження поперечної черевної фасції), внутрішня — серозна (продовження пристінкової пластинки очеревини). Разом плас- тинки формують піхвовий мішок, у якому міститься піхвова по- рожнина. Між загальною піхвовою оболонкою і мошонкою зна- ходиться слабко виражена зв’язка мошонки. Пахвинна зв’язка 7 з’єднує загальну піхвову оболонку з хвостом придатка сім’яника. Ця зв’язка міцна, її перерізують при кастрації відкритим спосо- бом.
Зовнішній підвішувач сім’яника є продовженням внутрішньо-
го черевного косого м’яза живота і розміщений на латеральній поверхні загальної піхвової оболонки. Зовні м’яз вкритий фас-
370
Нóтрощі
цією підвішувача сім’яника, яка є залишком зовнішнього косого м’яза живота.
Рис. 6.44. Статеві органи:
а — кобеля; б — кнура; в — бугая; г — жеребця; 1 — передміхурова залоза; 2 — сіднично-кавернозний м’яз; 3 — промежина; 4 — цибулино-кавернозний м’яз; 5 — вентральна стінка м’яза; 6 — статевий член; 7 — пахвинна зв’язка; 8 — сім’яник; 9 — придаток сім’яника; 10 — мошонка; 11 — піхвова оболонка; 12 — сім’яний канатик; 13 — препуцій; 14 — м’язи препуція; 15 — голівка статевого члена; 16 — кістка статевого члена; 17 — внутрішній отвір пахвинного каналу; 18 — судини і нерви; 19 — сім’явиносна протока; 20 — ампула сім’явиносної про- токи; 21 — вигин статевого члена; 22 — міхурцева залоза; 23 — цибулино- сечівникова залоза; 24 — випин крайньої плоті
371
Розділ 6
Сім’яник (testes) — парний орган яйцеподібної форми, дещо сплющений з боків (рис. 6.45). Лівий сім’яник більший за пра- вий. Особливо великі сім’яники у жуйних, кнура, малі — у верб- люда. На сім’янику розрізняють два кінці — головчастий 2 і хво- статий 3, два краї — придатковий 4 і вільний 5, дві поверхні — латеральну й медіальну.
|
|
а |
|
3 |
|
|
|
|
|
б
|
|
|
|
Рис. 6.45. Лівий сім’яник і придаток |
|
|
|
9 |
|
||
|
|
|
сім’яника: |
||
|
|
|
а — жеребця; б — бугая; в — пса; 1 — |
||
|
|
|
сім’яник; 2 — головчастий кінець; 3 — |
||
|
|
|
хвостатий кінець; 4 — придатковий край; |
||
|
5 |
— вільний край; 6 — голівка придатка; |
|||
|
7 |
— тіло придатка; 8 — хвіст придатка; |
|||
|
9 |
— придатковий синус; 10 — сім’яний |
|||
|
|
|
канатик; 11, 12 — внутрішня сім’яна ар- |
||
2 |
|||||
|
|
терія і вена; 13 — лозоподібне сплетення; |
|||
|
|||||
|
|
|
14 — сім’явиносна протока |
||
в
372
Нóтрощі
На головчастому кінці сім’яника знаходиться голівка придатка сім’яника, а на хвостатому — хвіст придатка сім’яника. Тіло придатка сім’яника розміщене на придатковому краї сім’яника. Між ним і сім’яником з латеральної поверхні є вузька щілина — придаткова пазуха. Зовні сім’яник вкритий власне піхвовою обо- лонкою, яка переходить на придаток сім’яника, утворюючи бри- жу сім’яника.
Мікроскопічна будова сім’яників. Зовні сім’яник вкритий се-
розною оболонкою (власне піхвова оболонка), під якою знахо- диться білкова оболонка. На одному з кінців сім’яника вона впи- нається всередину органа і формує його середостіння. Від білко- вої оболонки відходять перегородки (септи), які поділяють паре- нхіму сім’яника на часточки. Білкова оболонка, середостіння й перегородки утворюють сполучнотканинну строму сім’яника
(рис. 6.46).
У часточках розмі- щені кілька звивистих сім’яних канальців, в яких утворюються спер- матозоїди і прошарки пухкої сполучної тка- нини. В останніх крім кровоносних і лімфати- чних судин розміщені ендокриноцити, які продукують гормон тес- тостерон.
Стінка звивистого сім’яного канальця утворена волокнистою сполучною тканиною і базальною мембраною (рис. 6.47). На базаль- ній мембрані розміщені сперматогенний епіте- лій і підтримувальні епітеліоцити (клітини Сертолі). Сперматоген-
ний епітелій розміщений пошарово. В кожному шарі, починаючи від базальної мембрани, знаходяться клітини, назви яких відпо- відають назвам клітин стадій (періодів) сперматогенезу. Це спе- рматогонії, первинні сперматоцити, вторинні сперматоцити, спе- рматиди й сперматозоїди. Звивисті сім’яні канальці про-
373
Розділ 6
Рис. 6.47. Схема мікро- скопічної будови звивис- того сім’яного канальця:
1 — стінка канальця;
2 — сперматогонії; 3 — первинні сперматоцити; 4 — вторинні спермато- цити; 5 — сперматиди; 6 — сперматозоїди; 7 — підтримувальні клітини; 8 — ендокриноцити
довжуються у прямі, які у середостінні сім’яника утворюють сіт- ку. З неї починаються сім’явиносні шляхи.
Підтримувальні епітеліоцити виконують опорну й трофічну функції для сперматогенного епітелію.
Придаток сім’яника (epididymis) розміщений у вигляді тонко- го тяжа на придатковому краї сім’яника і з’єднується з ним бри- жею (див. рис. 6.45). Форма придатка і ступінь його розвитку у тварин надзвичайно різні. У придатка сім’яника розрізняють голівку 6, тіло 7 і хвіст 8. Голівка утворена сім’явиносними ка- нальцями, які беруть початок із сітки сім’яника. З’єднуючись, вони формують протоку придатка сім’яника, яка знаходиться в його тілі та хвості.
Протока придатка сім’яника досягає значної довжини: у же- ребця — 20 – 86 м, у бугая — 30 – 50, у барана й цапа — 47 – 58, у кнура — 17 – 18, у кобеля — 5 – 8, у чоловіка — 11 м. У протоці придатка накопичуються статеві продукти.
Сім’явиносна протока, або сім’япровід (ductus deferens), почи- нається з хвоста придатка сім’яника і являє собою довгу вузьку трубку 14. Її стінка утворена слизовою й серозною оболонками. Сім’явиносна протока проходить через пахвинний канал у чере- вну порожнину в складі сім’яного канатика, потім прямує в складці сім’явиносної протоки в тазову порожнину. Позаду ший- ки сечового міхура сім’явиносні протоки з’єднуються з вивідними
374
Нóтрощі
протоками міхурцевих залоз, утворюючи парну сім’я- випорскувальну протоку, яка відкривається на сім’яному горбку. У жеребця і бугая кінцеві відділи сім’явиносних проток утворю-
ють розширення — ампулу сім’явиносної протоки. Ампули міс-
тять залозисту тканину. Між ампулами, в сечостатевій складці, розміщена чоловіча матка.
Сім’яний канатик (funiculus spermaticus) являє собою складку сім’яникової брижі, в якій розміщені сім’явиносна протока, сім’яникові артерія і вена, нерви, лімфатичні судини та внутрі- шній підвішувач сім’яника 10. Сім’яний канатик лежить у пах- винному каналі, має форму конуса, розширена частина якого спрямована до сім’яника та його придатка. Сім’яникова вена фо- рмує лозоподібне сплетення. Сім’явиносна протока розміщується з медіального боку брижі.
Сечостатевий канал утворюється сечівником і сім’явиносними протоками і призначений для виведення сечі та сперми. Канал поділяється на тазову частину, яка позаду сідничної дуги пере-
ходить у статевочленну (губчасту) частину. Остання розміщена на вентральній частині статевого члена і закінчується на його голівці зовнішнім отвором. Стінка сечостатевого каналу склада- ється із слизової, судинної (кавернозної) та м’язової оболонок. Слизова оболонка вкрита перехідним епітелієм. Судинна (каве- рнозна) оболонка в тазовій частині виражена слабкіше, ніж у статевочленній. Основою оболонки є сполучна тканина, що міс- тить еластичні волокна, гладку м’язову тканину та густу сітку кровоносних судин з розширеннями — лакунами. Під час ерекції лакуни заповнюються кров’ю, забезпечуючи зіяння сечостатевого каналу.
Додаткові статеві залози виділяють секрет у тазову частину сечостатевого каналу. Секрети цих залоз є необхідним середо- вищем для сперматозоїдів, виділяються в певній послідовності і мають спеціальне призначення. До цих залоз належать міхур- цева, передміхурова і цибулино-сечівникова. За будовою залози альвеолярно-трубчасті.
Міхурцева залоза парна, розвинута у різних тварин неодна- ково, розміщена в сечостатевій складці дорсально від сечового міхура. Вивідна протока залози зливається із сім’явиносною про- токою, утворюючи сім’явипорскувальну протоку. Секрет залози клейкий і виділяється в останню чергу.
Передміхурова залоза непарна, обмежує початкову частину сечостатевого каналу. Вона ділиться на застінну і пристінну час- тини. Застінна частина розміщена дорсально на шийці сечового міхура та початковій частині сечостатевого каналу. Вона відкри-
375
Розділ 6
вається численними вивідними протоками латерально від сім’яного горбка. Пристінна, або розсіяна, частина залози розмі-
щена між слизовою й м’язовою оболонками сечостатевого каналу. Її численні протоки відкриваються в дорсальну стінку каналу отворами, розміщеними в чотири ряди. Ступінь розвитку перед- міхурової залози залежить від ступеня розвитку сім’яників, тобто сильніше вона розвинута у тварин з великими сім’яниками. Рід- кий секрет залози виділяється разом зі сперматозоїдами, розбав- ляючи густу масу.
Цибулино-сечівникова залоза парна, розміщена в кінцевому відділі тазової частини сечостатевого каналу. Залоза прикрита цибулино-печеристим м’язом. Протока залози відкривається в дорсальну стінку сечостатевого каналу. Секрет залози виділяєть- ся в канал перед виділенням сперматозоїдів.
Статевий член (penis) складається з печеристого тіла та сечо- статевого каналу (рис. 6.48). Парні печеристі тіла члена розмі-
Рис. 6.48. Статевий член (поперечний розріз) та його голівка:
а — жеребця; б — бугая; в — кобеля; г — кнура; д — барана; 1 — білкова обо- лонка; 2 — печеристе тіло; 3 — сечостатевий канал; 4 — печеристе тіло сечоста- тевого каналу; 5 — сечостатевий м’яз; 6 — м’яз — відтягач статевого члена; 7 — кісточка статевого члена; 8 — сечостатева борозна; 9 — голівка статевого члена; 10 — сечостатевий відросток; 11 — зовнішній сечостатевий отвір; 12 — крайня плоть; 13 — статевий член; 14 — лівий горбок
376
Нóтрощі
щені дорсально від сечостатевого каналу 3 і розділені поздовж- ньою фіброзною перегородкою. Печеристе тіло складається з біл- кової оболонки 1 і печеристих порожнин.
Білкова оболонка щільна, фіброзна, утворює перетинки, або трабекули, які обмежують печеристі порожнини (каверни). Пе- ретинки містять пучки міоцитів. Каверни — це видозмінені су- дини, вкриті зсередини ендотелієм. Кров до статевого члена приноситься глибокою артерією статевого члена, а відводиться внутрішніми соромітними венами. В стані ерекції статевий член видовжується, потовщується і стає щільним внаслідок того, що каверни наповнюються кров’ю.
На статевому члені розрізняють голівку 9, тіло 13, корінь і дві ніжки. Парні печеристі тіла члена беруть початок від сідничних горбів і утворюють ніжки члена, які підвішують його до таза. Кожна ніжка обмежена добре розвинутим сіднично-печеристим м’язом (стискаючи ніжки, м’яз обмежує відтік крові під час ерек- ції). Зближуючись між собою, ніжки утворюють корінь члена, який переходить у тіло, що закінчується голівкою. Тіло статевого члена на вентральній поверхні несе сечостатеву борозну. На го- лівці статевого члена розрізняють вінець голівки, шийку і пере- городку. Розрізняють дві форми голівки: голівку — у тих випад- ках, коли вона сильно розвинута і являє собою капелюхоподіб- ний утвір (кінь, кобель, примати) — і чохол, коли потовщення на верхівці члена слабко виражене і має вигляд напластування (жуйні, верблюд, кнур, кіт).
Упередній частині статевого члена, на межі печеристих тіл сечостатевого каналу розвивається особлива борозенчаста кістка (сумчасті, хижаки, гризуни, мавпи).
Крайня плоть, препуцій (preputium) вкриває зовні голівку статевого члена. Внутрішня пластинка крайньої плоті дуже ні- жна і переходить безпосередньо на голівку, вкриваючи її. Вона містить видозмінені сальні залози — залози крайньої плоті, які виділяють секрет — смегму, що має специфічний запах.
Убугая сім’яниковий мішок розміщений перед лобковими кіс- тками, кисетоподібний, шкіра непігментована. Сім’яники роз- міщені в мішку вертикально, головчастим кінцем догори. Вони добре розвинуті, мають видовженоовальну форму (див. рис. 6.45, б), на розрізі жовтуватий колір. Придаток сім’яника розвинутий слабко, звужений. Власна зв’язка сім’яника не виражена. Маса сім’яника у бугая становить 550 – 650 г. Сім’яний канатик зву- жений. Сім’явиносна протока в кінцевому відділі утворює роз- ширення — ампулу. Міхурцеві залози великі, компактні, з горб- куватою поверхнею. Застінна частина передміхурової залози має
377
Розділ 6
довгу середню частину (3 – 5 см). Пристінна частина залози кон- центрується в основному в дорсальній стінці сечостатевого кана- лу. У цапа і барана застінної частини передміхурової залози не- має. Статевий член (див. рис. 6.44, в) довгий, каудально від сім’яникового мішка утворює сигмоподібний згин, який під час ерекції випрямляється. Печеристі порожнини 2 (див. рис. 6.48, б) розвинуті слабко. Голівка статевого члена потоншена і утворює шийку, спереду від якої знаходиться чохол голівки. Зліва від чо- хла розміщений сечостатевий відросток 10. У барана й цапа від- росток довгий (3 – 4 см) і виступає за межі голівки статевого чле- на (див. рис. 6.48, д). Порожнина крайньої плоті довга (до 40 см). Маса сім’яників у цапа й барана відповідно становить 150 – 200 і 400 – 500 г.
Ужеребця шкіра сім’яникового мішка без волосся, пігменто- вана. Сім’яники в мішку спрямовані головчастим кінцем крані- ально і дещо вгору. Сім’яники відносно великі (550 – 650 г), яй- цеподібної форми, на розрізі темно-бурого кольору (див. рис. 6.45, а). Придаток сім’яника добре розвинутий, із сім’яником з’єднаний рухомо. Сім’яний канатик біля сім’яників дуже роз- ширений. Ампули сім’явиносних проток широкі. Міхурцеві зало- зи грушоподібної форми, мають порожнину. Застінна частина передміхурової залози масивна, складається з правої й лівої час- ток, з’єднаних перешийком. Цибулино-сечівникові залози розви- нені. В сечостатевому каналі розсіяні залози. Статевий член має добре розвинуті печеристі порожнини. На дорсальній частині голівки виступає дорсальний відросток. Голівка має на кінці по- товщення у вигляді вінця. На передній поверхні голівки знахо- диться ямка, з якої виступає відросток сечостатевого каналу. Крайня плоть подвійна — із зовнішнім та внутрішнім листками. Відповідно розрізняють два отвори крайньої плоті — зовнішній і внутрішній.
Укнура сім’яниковий мішок міститься поблизу відхідника (анального отвору). Сім’яники розміщені майже вертикально, головчастим кінцем донизу і дещо вперед, а придатком сім’яника вперед. Шкіра товста, без волосся, непігментована. Сім’яники великі (900 – 1000 г), еліпсоподібної форми, щільно зростаються з придатком сім’яника (див. рис. 6.44, б). Голівка і хвіст придатка широкі, товсті. Сім’яники на розрізі мають сіро- коричневе забарвлення. Сім’явиносні протоки без ампул. Сім’яний канатик широкий. Міхурцеві й цибулино-сечівникові залози дуже великі, передміхурова залоза незначна. Статевий член має сигмоподібний згин. Сечостатевий канал позаду пере- шийка має човноподібну ямку. Сечостатеві залози розсіяні в
378