Нóтрощі
6.5. Органи сечовиділення
До органів сечовиділення (organa uropoetica) належать парні нирки і сечоводи, непарний сечовий міхур і сечівник (рис. 6.37). Останній у самців продовжується у сечостатевий канал, а у са- мок відкривається в сечостатевий присінок.
Органи сечовиділення виробляють сечу, тимчасово її зберіга- ють і виводять з організму. З крові сечею виділяються кінцеві продукти білкового обміну, неповного окиснення жирів і вугле- водів, різні солі та вода. В сечі містяться деякі гормони (пролан, фолікулін, андростерон).
Функціонування нирок, що полягає у видаленні надлишків солей, кислих продуктів та інших шкідливих речовин, забезпе- чує сталий осмотичний тиск і хімічний склад крові.
6.5.1.Розвиток органів сечовиділення
Уодноклітинних організмів і частини багатоклітинних про- дукти обміну кожної клітини виділяються з організму безпосере- дньо в зовнішнє середовище. У більш високоорганізованих тва- рин у зв’язку з диференціюванням різних систем організму з’являються спеціальні органи виділення.
Так, у нижчих черв’яків, голкошкірих, членистоногих виділь-
на функція здійснюється синцитієм або клітинами периферичної паренхіми (нефроцитами), які накопи- чують екскрети. Накопичені в цих клі- тинах екскрети переробляються на пі- гменти, кристалики сечової кислоти і залишаються на все життя, створюючи забарвлення та малюнок тіла живого організму. Отже, екскрети не виво- дяться з організму, а переходять у не- розчинний стан. Утворюються нирки накопичення. Такі нирки властиві не- довговічним тваринам. У комах “нир- ками накопичення” є жирове тіло, яке належить до похідного периферичного фагоцитобласта.
Рис. 6.37. Органи сечовиділення коня:
1 — ліва нирка; 2 — права нирка; 3 — сечовід; 4 — сечовий міхур; 5 — сечівник; 6 — аорта; 7 — ниркова артерія; 8 — надниркові залози
351
Розділ 6
Упредставників плоских черв’яків (війчастих черв’яків) ще немає морфологічно означених видільних органів. Видільну функцію виконують кишки, а також клітини паренхіми — неф- роцити. Ці клітини бувають двох типів: одні утворюють дифузну “нирку накопичення”, другі вбирають зерна екскретів. Останні проникають крізь шкіру назовні або в кишки і гинуть, звільняю- чи організм від екскретів.
Уподальшому нефроцити концентруються в певних місцях тіла, з’єднуючись з протонефридіями. Протонефридії являють собою систему тоненьких трубочок, які пронизують усе тіло і від- криваються на шкірі маленькими порами. Основна їх функція — регуляція осмотичного тиску в тілі тварин і виділення води, що безперервно надходить із зовнішнього гіпотонічного розчину. Лише після того, як протонефридії вступають у контакт з екс- креторними органами, вони виконують подвійну функцію — са- морегулювальну і видільну (плоскі черв’яки).
При утворенні сегментів тіла (кільчасті черв’яки) в кожному з них утворюється пара нефридіїв, які складаються з невеликого звивистого канальця. Останній лежить у целомі і відкривається одним кінцем назовні, а іншим за допомогою маленького нефро- стома — в порожнину сегмента. Нефридії утворюються за раху- нок ектодерми або ектомезодермальних нефробластів і ростуть від периферії в бік целома.
Уланцетника видільна система нефридіального типу. Неф-
ридії мезодермального походження. Нефридіальні канальці розміщуються метамерно в зябровій ділянці і відкриваються од- ним кінцем у целом, а іншим — назовні. Потім формується одна протока — примітивний сечовід, у який відкриваються всі сег- ментальні трубочки. В порожнині тіла разом з нефридіями утво- рюється густа капілярна сітка у вигляді клубочків. Поступово відбувається зниження функції трубочок передніх відділів тулу- ба з одночасним прискореним розвитком трубочок у задньому відділі, які концентруються в компактні органи. Такий хід роз- витку видільного апарату спостерігається в ембріональний пері- од, що дає змогу виділити три самостійні генерації нирок: перед-
нирка (головна нирка), або пронефрос; проміжна нирка (тулубо- ва), або мезонефрос; дефінітивна нирка, або метанефрос (рис. 6.38). Для цих генерацій характерна наявність особливого фун- кціонального пристосування — ниркового тільця. Ниркове тіль- це складається із судинного клубочка і капсули. Переднирка у дорослих тварин рідко функціонує і здебільшого трапляється в період личинки.
352
Нóтрощі
Рис. 6.38. Розвиток нирок:
а — схема будови трьох генерацій нирок; б, в, г, д — схема послідовних стадій ембріонального розвитку нефрона; І — пронефрос; ІІ — мезонефрос; ІІІ — мета- нефрос; 1 — мюллерова протока; 2 — вольфова протока; 3 — дефінітивний сечі- вник; 4 — клоака; 5 — сечовидільна трубочка переднирки з лійкою; 6 — целом; 7 — аорта; 8 — ниркові артерії; 9 — зовнішній судинний клубочок; 10 — лійка; 11 — внутрішній судинний клубочок; 12 — ниркове тільце, 13 — каналець неф- рона; 14 — ектодерма; 15 — нервова трубка; 16 — ентодерма; 17 — мезодерма; 18 — соміт; 19 — сегментна ніжка; 20 — спланхнотом
Органами виділення у круглоротих є переднирки 21 (див. рис. 6.3, б), які у вигляді парних стрічкоподібних утворів підвішені на брижі до дорсальної стінки задньої половини порожнини тіла. По нижньому краю проходить сечовід 22, що каудально з’єднується з протилежним і утворює ампулоподібне розширення
— сечостатевий синус 23, який відкривається на верхівці сечо- статевого сосочка 24.
Нирки акули парні, видовжені, лежать збоку від хребта, про- міжного типу (21). У задній частині нирок, на вентральній пове- рхні, слабко виділяються сечоводи. Вони відкриваються на вер-
353
Розділ 6
хівці сечового (самка) або сечостатевого (самець) сосочка, розмі- щеного в клоаці.
Укісткових риб нирки 21 (див. рис. 6.3, г) розміщені збоку від хребта. По бічних поверхнях нирок проходять сечоводи і кауда- льно, позаду нирок, зливаються в непарну сечову протоку. Про- тока відкривається в сечовий міхур 38, який, у свою чергу, від- кривається в сечовий отвір 39 позаду статевого отвору 40.
Уамфібій (жаба) нирки парні, компактні, видовженої форми, проміжного типу, розміщені збоку від хребта в задній частині порожнини тіла (див. рис. 6.4, а). По зовнішньому краю кожної нирки проходять тоненькі сечоводи 20, які відкриваються в спинній частині клоаки самостійними отворами. Непарний отвір
увентральній стінці клоаки веде у великий сечовий міхур 21. Густа сітка капілярів у стінках сечового міхура зумовлює всмок- тування води із сечі. Сеча стає більш концентрованою і скоро- ченням стінок міхура виводиться в клоаку, а з неї — назовні. По поверхні кожної нирки тягнеться вузька жовтувата стрічка — надниркові залози.
Урептилій (див. рис. 6.4, б) функціонують дефінітивні нирки, розміщені в задньому відділі черевної порожнини. Нирки довгі (у змій одна нирка лежить позаду другої). Вздовж кожної нирки проходить сечовід, що відкривається в клоаку. Від нижньої стін- ки клоаки відходить сечовий міхур 21. Черепахи і крокодили ви- діляють рідку, а ящірки та змії — напіврідку або тверду сечу.
Нирки у птахів видовжені, здебільшого поділені двома-трьома перехватами, розміщені в заглибленнях таза. Вони виділяють тверду сечу (білий наліт на калових масах). Вода із сечі всмокту- ється у клоаці.
Уссавців постійною ниркою є дефінітивна нирка, проте у од- нопрохідних і сумчастих тварин у молодому віці функціонують нирки проміжного типу.
В онтогенезі спостерігається три покоління нирок (див. рис. 6.38). Переднирка існує протягом кількох годин і виникає у емб- ріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечо- вий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить
уклоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка мат- кової трубки.
Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (воль- фове тіло). Нефридії відкриваються у вольфову протоку. Нирка деякий час функціонує.
354