Нóтрощі

Розвиток багатьох органів травлення не закінчується з наро- дженням тварини. Він триває і в постнатальний період (місяці, роки) доти, доки вони не досягнуть морфофункціональної зрілос- ті.

Відділи і органи апарату травлення

Апарат травлення свійських тварин поділяється на чотири відділи залежно від характеру розвитку. Похідними головної кишки є органи ротової порожнини (губи, щоки, ясна, зуби, під- небіння, язик, слинні залози, мигдалики та глотка); передньої кишки — стравохід і шлунок; середньої кишки — тонка кишка (дванадцятипала, порожня, клубова) з пристінними й застінни- ми залозами (печінка, підшлункова) та лімфоїдними утворами. До похідних задньої кишки відносять товсту кишку (сліпа, обо- дова, пряма) з лімфоїдними утворами.

Запитання для самоконтролю

1. Розвиток апарату травлення. 2. Гістогенез органів травлення. 3. Розвиток зубів. 4. Назвіть відділи апарату травлення. Які органи входять до їх складу?

6.3.3. Головна кишка (рот і глотка)

Ротова порожнина

Ротова порожнина (cavum oris), або рот, є початковим відді- лом органів травлення (рис. 6.6). Вона виконує численні функції: приймання корму і води, механічну обробку (пережовування) корму та обстеження його на смак, зволоження корму та форму- вання кормової грудки, розщеплення вуглеводів ферментами слини, формування звуків, захисну функцію тощо. До складу ор- ганів ротової порожнини входять губи, щоки, ясна, тверде й м’яке піднебіння, зуби, язик, пристінні та застінні слинні залози. Кістковий остов ротової порожнини утворений верхньою й ниж- ньою щелепами, різцевими, піднебінними та крилоподібними кістками. Стінки ротової порожнини утворюють її органи, а в ді- лянці язика м’язи міжщелепового простору, язика та під’язикового апарату. Спереду ротова порожнина обмежена гу- бами, з боків щоками, згори — твердим і м’яким піднебінням. Дно ротової порожнини заповнене язиком.

Ротова порожнина поділяється на присінок і власне порожни- ну. Присінок має щілиноподібний вигляд, з одного боку він об- межений губами й щоками, з другого — яснами й зубами. Влас- не порожнина рота спереду і з боків обмежена яснами й зубами,

283

Розділ 6

зверху твердим і м’яким піднебінням, а на дні її знаходиться язик.

а

б

Рис. 6.6. Поздовжній (а) і поперечний (б) розрізи голови великої рогатої худоби:

1 — носова перегородка; 2 — дорсальний носовий хід; 3 — дорсальна носова раковина; 3′ — пряма складка; 4 — середній носовий хід; 4′ — загальний носо- вий хід; 5 — вентральна носова раковина; 5′ — крилова складка; 6 — вентраль- ний носовий хід; 7 — середня носова раковина; 8 — лабіринт решітчастої кістки; 9 — лобова пазуха; 10 — носова частина глотки; 11 — порожнина глотки; 12 — гортанна частина глотки; 13 — язикова частина глотки; 14 — стравохід; 15 — верхня губа; 16 — нижня губа; 17 — язик; 18 — вуздечка язика; 19 — тверде піднебіння; 20 — м’яке піднебіння; 21 — піднебінна пазуха; 22 — надгортан- ник; 23 — підборідно-язиковий м’яз; 24 — підборідно-під’язиковий м’яз; 25 — базигіоїд; 26 — щитоподібний хрящ; 27 — гортань; 28 — носове венозне спле- тення; 29 — верхньощелепова пазуха; 30 — власне порожнина рота; 31 — при- сінок щік

Слизова оболонка ротової порожнини вкрита багатошаровим плоским епітелієм (часто зроговілим) і не має м’язової пластин- ки.

Губи рота (labia oris) — шкірно-м’язові утвори, що обмежують вхід у ротову порожнину (рис. 6.7). Розрізняють верхню 1 і ниж- ню 2 губи, які, з’єднуючись, утворюють кут рота 3 і переходять у щоки. Внутрішнім шаром губ є слизова оболонка, середнім — м’язовий шар, зовні губи вкриті шкірою. На поверхні слизової оболонки, особливо біля кутів рота, знаходяться отвори проток губних залоз, секреторні відділи яких містяться в підслизовій основі. Особливо розвинені залози у травоїдних тварин.

284

Нóтрощі

а			б

в

г

Рис. 6.7. Лицевий відділ голови:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — верхня губа; 2 — нижня губа; 3 — кут рота; 4 — ніздрі; 5 — випин носа; 6 — носо-губне дзер- кало; 7 — носове дзеркало

М’язовий шар складається зі скелетної м’язової тканини, яка утворює м’язи рота й губ. Шкіра губ крім покривного має товсте і довге чутливе волосся.

У великої рогатої худоби губи відносно короткі, товсті й мало- рухливі, із загостреними губними краями, всіяні бородавкоподі- бними потовщеннями, багатими на нервові закінчення. На шкірі верхньої губи розміщене носо-губне дзеркало 6, яке має ряд дрі- бних отворів вивідних проток серозних залоз. Дзеркало завжди вологе й холодне. Однак у тварин у хворобливому стані воно стає

285

Розділ 6

гарячим і сухим. Слизова оболонка верхньої губи має конусопо- дібні сосочки, спрямовані в бік щік.

Носо-губному дзеркалу значну увагу приділяють генетики, оскільки форма шкірних валиків, спрямування й розподіл їх на поверхні носо-губного дзеркала (дерматогліфи) у великої рогатої худоби є спадковими ознаками і не змінюються впродовж життя тварини. Це враховують під час селекційної роботи (О.Л. Тро- фименко, 1998).

Уконя губи товсті, довгі, дуже рухливі. На зовнішній поверх- ні, в середній частині верхньої губи виділяється незначний жо- лобок, або фільтр. Нижня губа переходить у підборіддя.

Усвині ротова щілина велика і тягнеться назад до рівня 3 – 4-го кутнього зуба. Губи малорухливі, верхня губа зливається з дзеркалом рила 7. Нижня губа спереду загострена. Губні залози слабко розвинені.

Усобаки губи малорухливі, тонкі. Ротова щілина має значні розміри. Верхня губа розділена посередині поздовжньою борозен- кою. Слизова оболонка пігментована.

Щоки (buccae) утворюють бічні стінки ротової порожнини. Зо- вні вони вкриті шкірою, зсередини — слизовою оболонкою, сере- дню частину формують м’язи (щічні й губні). Щоки з’єднують верхню й нижню щелепи і тягнуться від кута рота до крило- нижньощелепової складки, яка переходить з верхньої щелепи на нижню позаду кутніх зубів. У підслизовій основі щік і поверхне- вих шарах щічного м’яза розміщені щічні залози, протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки. На останній є та- кож сосочок привушної слинної залози. Щоки чіткіше виражені

утравоїдних тварин (жуйні, кінь), які ретельно пережовують їжу. Слизова оболонка щік жуйних формує конічні сосочки, вер- хівки яких спрямовані каудально. У собаки слизова оболонка щік пігментована.

Ясна (gingivae) — утвори слизової оболонки, що вкривають зу- бні краї щелеп з їх губною, щічною та язиковою поверхнями. У жуйних на місці відсутніх верхніх різців слизова оболонка має значну товщину і утворює зубну пластинку. Підслизової основи і м’язової пластинки в яснах немає. Ясна малочутливі, але над- звичайно багаті на судини.

Тверде піднебіння (palatum durum) — це слизова оболонка, що вкриває склепіння ротової порожнини. В ній немає м’язової пластинки і підслизової основи. По середній лінії твердого під- небіння проходить піднебінний шов. Обабіч шва розміщені під- небінні валики (зморшки), різні за формою та кількістю. Кауда- льно валики згладжуються і зникають. Позаду різців на підне-

286

Нóтрощі

бінному шві виділяється різцевий сосочок. Збоку від сосочка від- кривається парна різцева протока, через яку носова порожнина сполучається з ротовою. Каудально тверде піднебіння перехо- дить у м’яке піднебіння, а спереду і по боках — у ясна. В товщі твердого піднебіння проходять артерії, нерви і розміщене добре розвинуте венозне сплетення.

М’яке піднебіння (palatum molle), або піднебінна завіска, осно- ву якого утворюють відповідні м’язи, є продовженням каудально твердого піднебіння. Задній кінець м’якого піднебіння закінчу- ється вільно. М’яке піднебіння рухливе і знаходиться на межі ро- тової порожнини і глотки. Вільний кінець м’якого піднебіння утворює піднебінну дугу, яка формує вихід з ротової порожнини в глотку — зів. Від піднебінної дуги відходить дві пари складок слизової оболонки. Одна з них спрямована на стінку глотки в бік стравоходу і формує піднебінноглоткову дугу, а друга — продов- жується на корінь язика і на межі з його тілом утворює піднебін- ноязикову дугу. Слизова оболонка м’якого піднебіння з боку рото- вої порожнини вистелена багатошаровим плоским епітелієм, на якому розсіяні отвори проток слизових піднебінних залоз. Проти- лежний бік м’якого піднебіння, що контактує з повітрям, вистеле- ний псевдобагатошаровим війчастим епітелієм, на якому відкри- ваються отвори проток невеликих серозних залоз. Їх секреторні відділи містяться в підслизовій основі.

М’яке піднебіння у тварин неоднакове. У собак воно коротке, і тварини можуть вільно дихати ротом, в інших, навпаки, воно довге (кінь) і може своїм вільним кінцем щільно прилягати до кореня язика, перекриваючи таким чином доступ повітря через ротову порожнину. Співвідношення твердого і м’якого піднебінь

усвійських тварин різне: у жуйних 2,7 : 1, у коня — 2 : 1, у свині

—2,6 : 1, у собаки — 1,7 : 1 і у верблюда — 1,9 : 1 (С.К. Рудик, 1999).

Парний піднебінний мигдалик складається зі скупчення лі-

мфоїдної тканини (дифузної та у вигляді вузликів) і слизових залоз, які закладені в слизовій оболонці стінки мигдаликових крипт. Піднебінні мигдалики у великої рогатої худоби мають овальну форму. У собаки мигдалики розміщені в глибоких сину- сах. У коня вони побудовані за дифузним типом і лежать по бо- ках кореня язика у вигляді довгастого потовщення з численними мигдаликовими ямочками.

Уконя в передній частині м’якого піднебіння під слизовою оболонкою на серединній лінії лежить непарний мигдалик. У свині парні піднебінні мигдалики займають майже всю вентра- льну поверхню м’якого піднебіння (В.Т. Хомич, 1994).

287

Розділ 6

Язик (lingua, s. glossa; рис. 6.8) — рухливий м’язовий орган, що лежить на дні ротової порожнини і вкритий слизовою оболо- нкою. Його функції надзвичайно різноманітні: він захоплює, утримує і перемішує корм, приймає воду, в ньому розміщений орган смаку, у собак він бере участь у процесі терморегуляції.

На язику розрізняють верхівку, корінь і тіло. Верхівка язика

4

3

5

5

6

7

8

9

10

2

2

3

1

1

а

						5
																		5
	8
								7
	6
									13
	11																		7
										9
	7																		8
																9
											10
					4
		9																	13
					2
																4			10
																2

12 3

3

1

1

в

г

Рис. 6.8. Язик:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — верхівка язика; 2 — тіло язика; 3 — грибоподібні сосочки; 4 — листко- подібні сосочки; 5 — надгортанник; 6 — піднебінноязикова дуга; 7 — язиконадгортанна складка; 8 — піднебінний мигдалик; 9 — корінь

б язика; 10 — валикоподібні сосочки; 11 — мигдаликові ямочки; 12 — подушка язика; 13 — конічні сосоч- ки

має різну форму: присплюснуто-розширену чи звужено- загострену або, навпаки, злегка вигнуту. Верхівка язика у свій- ських тварин рухлива. Нижня поверхня верхівки язика перехо- дить на дно ротової порожнини у вигляді подвійної складки сли- зової оболонки, яку називають вуздечкою язика.

Тіло язика 2 становить основну його частину і лежить на дні ротової порожнини, між кутніми зубами. На тілі розрізняють ви- ступаючі частини — спинку язика і дві бічні поверхні.

288

Нóтрощі

Корінь язика 9 — найслабше виражена задня частина язика, що прилягає до надгортанника. Місце переходу кореня язика до надгортанника у вигляді складки слизової оболонки називають язиконадгортанною складкою 7. Слизова оболонка, переходячи на м’яке піднебіння, утворює піднебінноязикову дугу 6.

Співвідношення частин язика у свійських тварин різне: най- довша верхівка язика у м’ясоїдних (37 %), потім (за ступенем цієї ознаки) — у свині (31 %), великої рогатої худоби (30 %), коротка верхівка язика у коня (20 %).

Тіло язика у жуйних і коня становить 59 – 60 %, у свині — 52 і у собаки — 42 %. Найкоротший корінь язика у жуйних — 10 %, у коня — 14, у свині — 17 %. Найбільші його розміри у хижаків —

21 % (С.К. Рудик, 1999).

Слизова оболонка на дорсальній поверхні язика утворює сосо- чки. Серед сосочків язика розрізняють механічні (ниткоподібні, конічні) й смакові (грибо-, валико-, листкоподібні). В останніх знаходиться орган смаку.

Грибоподібні сосочки 3 — підвищення слизової оболонки, ві- льна частина яких розширена і має вигляд гриба. Сосочки неве- ликі, чітко виділяються на поверхні язика. Вони розміщені по- одинці на верхівці й тілі язика.

Валикоподібні сосочки 10 не виступають над поверхнею сли- зової оболонки. Вони оточені валиками, які відокремлені від со- сочків борознами. На дні борозен відкриваються серозні залози. Валикоподібні сосочки відносно великі й добре помітні. Розмі- щені вони на тілі язика біля кореня симетрично, по одному або по кілька (жуйні).

Листкоподібні сосочки 4 нагадують складені листочки. Вони мають овальну форму й лежать на корені язика по одному з ко- жного боку.

Уся дорсальна поверхня тіла і верхівка язика вкриті числен- ними дрібними механічними ниткоподібними сосочками, які на- дають язику бархатистого вигляду. У великої рогатої худоби во- ни жорсткі.

Конічні сосочки 13 розміщені на корені язика.

У великої рогатої худоби язик товстий, грубий. Верхівка язика загострена, вуздечка подвійна. На спинці язика різко виділяєть- ся подушка язика, що відділяється від передньої його частини пограничною борозною, яка збільшує рухливість переднього від- ділу язика під час захоплювання та жування корму (А.Б. Камін- ський, 1988). У вентральній частині язика є слаборозвинутий язиковий хрящ. Ниткоподібні сосочки спинки язика великі, зро- говілі. Конічні сосочки різні за розміром та формою. Грибоподіб-

289

Розділ 6

ні сосочки особливо виділяються в ділянці верхівки язика. Ва- ликоподібних сосочків багато (16 – 40), вони розміщені на спинці язика ближче до країв подушки. Листкоподібних сосочків немає.

Язик коня не має подушки та язикового хряща. Ниткоподібні сосочки м’які, тонкі й довгі. Грибоподібні сосочки добре помітні на бічній поверхні верхівки й тіла язика. Валикоподібних сосоч- ків частіше два, однак буває й більше. Форма листкоподібних сосочків видовжена, вони розміщені по боках язика. Конічних сосочків немає.

Усвині язик відносно вузький, з довгою верхівкою. Ниткопо- дібні сосочки м’які, тонкі. На корені язика розміщені довгі коні- чні сосочки. Грибоподібні сосочки маленькі, особливо помітні по краях язика і в середній його третині. Валикоподібні сосочки розміщені біля кореня язика по одному з кожного боку. Листко- подібні сосочки малих розмірів. Між конічними сосочками та в їхній товщі є лімфоїдні вузлики язикового мигдалика. Є парний білянадгортанний мигдалик.

Усобаки язик широкий із загостреними краями, по середній частині язика проходить язикова борозна. Густо розміщені нит- коподібні сосочки язика м’які, тонкі. Грибоподібні сосочки роз- міщені по всій спинці язика. Валикоподібних сосочків по два з кожного боку, знаходяться вони біля кореня язика. Листкопо- дібні сосочки слабко помітні. В основі верхівки язика розміще- ний язиковий хрящ, що підтримує висунутий язик.

Основу язика утворюють добре розвинені м’язи, які диферен- ціюються на велику кількість спеціальних м’язів. Одні з них роз- міщені в товщі язика і є власними м’язами язика, інші прямують до язика від під’язикового скелета й нижньої щелепи (рис. 6.9). Функцію м’язів слід розглядати з усіма м’язами під’язикового апарату, які працюють як одне ціле (С.К. Рудик, 1985).

Мікроскопічна будова язика. Язик побудований зі скелетної м’язової тканини, яка вкрита слизовою оболонкою. Пучки м’язових волокон розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Слизова оболонка представлена багатошаровим пло- ским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Остання на дор- сальній і латеральних поверхнях язика щільно з’єднується з йо- го м’язовою тканиною. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. В ній розміщені кровоносні й лімфатичні судини та залози, протоки яких відкриваються на поверхні сли- зової оболонки. Кінцеві (секреторні) відділи залоз знаходяться також між пучками м’язових волокон. На корені язика у власній пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини, яке формує язиковий мигдалик.

290

Нóтрощі

а

б

Рис. 6.9. М’язи під’язикового апарату (за С. К. Рудиком, 1984):

а — коня; б — собаки; 1 — підборідно-язиковий м’яз; 2 — підборідно- під’язиковий м’яз; 3 — щелепно-язиковий м’яз; 3′ — щелепно-під’язиковий м’яз; 4 — підборідно-під’язиковий внутрішній м’яз; 5 — підборідно-надгортанний м’яз; 6 — під’язиково-язиковий м’яз; 7 — шилоязиковий м’яз; 8 — хряще- язиковий м’яз; 9 — шилоглотковий м’яз; 10 — стилогіоїд; 11 — шило- під’язиковий м’яз; 12 — двочеревцевий м’яз; 13 — щитопід’язиковий м’яз; 14 — груднинно-щитоподібний м’яз; 15 — груднинно-під’язиковий м’яз; 16 — язик; 17 — потилично-під’язиковий м’яз

Механічні сосочки язика — це вирости його слизової оболонки на дорсальній поверхні. Їх вкриває багатошаровий плоский зро- говілий епітелій (рис. 6.10).

291

Розділ 6

Рис. 6.10. Схема мікроскопічної будови сосочків і смакової бруньки язика:

а — ниткоподібний сосочок; б — листкоподібний сосочок; в — смакова брунька; 1 — епітелій; 2 — власна пластинка слизової оболонки; 3 — м’язові волокна; 4 — залози; 5 — смакові бруньки; 6 — смакова пора; 7 — смакова ямка; 8 — смакові клітини; 9 — підтримувальні клітини

Смакові сосочки утворені випинаннями або складками слизо- вої оболонки, які мають своєрідну форму, що відповідає їхній на- зві, та різні розміри. В багатошаровому незроговілому плоскому епітелії бічних поверхонь сосочків містяться смакові бруньки — хеморецептори, які реагують на смак корму (рис. 6.10).

Смакові бруньки (орган смаку) мають переважно овальну фор- му. В їх центрі знаходиться смакова ямка, яка крізь отвір — смакову пору з’єднується з ротовою порожниною. До складу бру- ньок входять підтримувальні, рецепторні та базальні клітини, розміщені на базальній мембрані.

Підтримувальні клітини оточують рецепторні, розділяючи їх. Вони виконують опорну, захисну і секреторну функції. Це витяг- нуті, плоскі клітини, що мають велике ядро і добре розвинуті си- нтезуючі органели.

Рецепторні (смакові) клітини також мають витягнуту форму. На їхніх апікальних полюсах є мікроворсинки. Ці клітини утво- рюють синапси з нервовими закінченнями. Життєвий цикл ре- цепторних клітин становить 10 діб. Нові клітини диференцію- ються з базальних клітин.

Залози ротової порожнини поділяють на пристінні (губні, щі- чні, піднебінні, язикові) та застінні (привушні, піднижньощеле- пні, під’язикові). Вони виділяють серозний або слизовий секрет, який утворює слину.

Привушна залоза (gl. parotis; рис. 6.11) — найбільша та най- компактніша зі слинних залоз. Розміщена вона під шкірою,

292

Нóтрощі

вентральніше від основи вушної раковини, в заглиб- ленні між заднім краєм нижньої щелепи й атлан- том. Зовні вона вкрита ве- нтральними м’язами вуш- ної раковини. Своєю ши- рокою основою залоза ле- жить на дузі зовнішньої сонної артерії. У разі слаб- кого розвитку у собаки во- на має округлу форму і не поширюється далеко від основи вушної раковини. Якщо залоза значно роз- винена, вона або видов- жується, звужуючись до-

низу (велика рогата худо-

ба), або набуває чотирику- тної форми (кінь). Вивідні протоки окремих часток залози об’єднуються в за- гальну протоку привушної залози.

8

Рис. 6.11. Слинні залози великої рогатої худоби:

1 — привушна слинна залоза; 2 — підниж- ньощелепна слинна залоза; 3 — вентральні щічні залози; 4 — дорсальні щічні залози; 5 — проміжні щічні залози; 6 — щічний нерв; 7 — щічна вена; 8 — губні залози

Увеликої рогатої худоби привушна залоза має бурувато- червоне забарвлення. Її верхня частина ширша за нижню. Про- тока залози проходить у міжщелеповому просторі, потім перехо- дить через судинну вирізку з медіального боку щелепи на лате- ральний і відкривається в щоці на рівні 4-го верхнього кутнього зуба. У овець протока проходить по зовнішній поверхні жуваль- ного м’яза.

Уконя привушна залоза найбільша, сірого чи жовто- червоного кольору. Протока залози проходить так, як у великої рогатої худоби, і відкривається низьким слинним сосочком на рівні 3-го кутнього зуба.

Усвині залоза лежить у жировій тканині, сильно розвинена, має трикутну форму. Протока залози проходить через судинну вирізку і відкривається в щоці на рівні 4-го чи 5-го кутнього зу- ба.

Усобаки залоза порівняно невелика і обмежує верхнім кінцем основу вушної раковини. Протока залози проходить упоперек зовнішнього боку жувального м’яза і відкривається в щоці на рі- вні 3-го кутнього зуба.

293

Розділ 6

Піднижньощелепна слинна залоза (gl. submandibularis) у ве- ликої рогатої худоби відносно добре розвинена і тягнеться від атланта до підщелепового простору, де майже стикається із за- лозою протилежного боку. Вона більша від привушної залози, має довгасту форму, жовтувате забарвлення. Протока залози проходить медіально від сухожилка двочеревцевого м’яза, а по- тім — медіовентрально від під’язикової залози і відкривається на під’язиковій бородавці.

Уконя залоза довгаста, дорсально досягає атланта і продов- жується в підщелеповий простір. Лежить частково під привуш- ною залозою, частково під м’язами (яремнощелепним, двочерев- цевим та крилоподібним). Протока залози спочатку розміщуєть- ся на передньо-верхньому краї залози і спрямовується вперед між частинами щелепно-під’язикового м’яза, потім по медіальній поверхні під’язикової залози та вуздечки язика, досягаючи під’язикової бородавки.

Усвині залоза невелика, прикрита привушною залозою, має округлу форму, червонуватий колір. Протока відкривається біля вуздечки язика.

Усобаки залоза має округлу форму, такий самий розмір, як і привушна залоза. Лежить нижче від привушної залози і частко- во прикрита нею. Протока залози відкривається на під’язиковій бородавці.

Під’язикова слинна залоза (gl. sublingualis) у великої рогатої худоби складається з багатопротокової та однопротокової залоз. Під’язикова багатопротокова залоза побудована з ряду пакети- ків, розміщених під слизовою оболонкою дна ротової порожнини

вділянці між язиком і яснами. Її численні вивідні протоки від- криваються в бічній частині дна ротової порожнини. Однопрото- кова під’язикова залоза дорсально прилягає до передньої ділян- ки багатопротокової залози. Її протока проходить разом з прото- кою піднижньощелепної слинної залози і відкривається на під’язиковій бородавці, іноді вони зливаються в одну протоку.

Уконя є лише багатопротокова слинна залоза, яка лежить під слизовою оболонкою дна ротової порожнини, збоку від середньої частини язика, на протязі від підборіддя до 3-го кутнього зуба. Залоза дещо піднімає слизову оболонку у вигляді валика. Бли- зько 30 її вивідних проток відкриваються на валику дна ротової порожнини.

Усвині залоза подвійна. Багатопротокова залоза розміщена в ростральній частині дна ротової порожнини, її вивідні протоки відкриваються на дні ротової порожнини збоку від язика. Одно- протокова під’язикова залоза має стрічкоподібну форму і розмі-

294

Нóтрощі

щується позаду попередньої, досягаючи каудально піднижньо- щелепної слинної залози. Протока залози розміщена поряд з протокою піднижньощелепної слинної залози, часто вони злива- ються.

Усобаки під’язикова слинна залоза подвійна. Багатопротоко- ва під’язикова залоза видовжена, вузька і лежить збоку від язи- ка. Невелика кількість її вивідних проток відкриваються в дні ротової порожнини, а більша кількість впадає в протоку одно- протокової під’язикової залози. Однопротокова під’язикова зало- за прилягає ззаду до попередньої, сильно розвинута і тісно зв’язана з піднижньощелепною слинною залозою.

Щічні залози (gl. buccales) розміщені або під слизовою оболо- нкою, або в товщі щічного м’яза. Залози добре розвинуті у траво- їдних і слабше — у м’ясоїдних тварин.

Увеликої рогатої худоби розрізняють три ряди залоз: дор- сальні щічні залози тягнуться вздовж альвеолярного краю від горба верхньої щелепи до рівня кута губ у вигляді пакетиків; проміжні щічні залози розміщені нижче від попередніх, дуже сконцентровані й великі біля кута губ; вентральні щічні зало- зи розміщені на рівні нижніх кутніх зубів від переднього краю жувального м’яза до кута губ і зливаються з губними залоза- ми.

Уконя дорсальні щічні залози тягнуться на рівні альвеоляр- ного краю верхньої щелепи. Задня ділянка залози сильніше роз- винута, прикрита жувальним м’язом і продовжується за щелеп- ний горб. Передня ділянка розміщена окремими пакетиками спереду від жувального м’яза і переривчасто тягнеться до кута губ. Вентральні щічні залози розміщені між жувальним м’язом та кутом губ. Вони прикриті щічним м’язом, опускачем нижньої губи і легко виділяються при розтині цих м’язів. Обидві залози відкриваються численними протоками в защічний простір при- сінка.

Усвині дорсальні щічні залози тягнуться на рівні верхніх ку- тніх зубів до кута губ, вентральні залози — на рівні нижніх кут- ніх зубів.

Усобаки дорсальна щічна залоза має округлу форму, зміщена

вділянку орбіти медіально від виличної дуги і має назву вилич- ної залози. Чотирма-п’ятьма протоками залоза відкривається в защічний простір у ділянці останнього кутнього зуба. Вентраль- ні щічні залози слабко розвинуті й розміщені на рівні від ікла до рівня 3-го кутнього зуба нижньої щелепи.

Мікроскопічна будова застінних слинних залоз (рис. 6.12). За- стінні слинні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й

295

Розділ 6

Рис. 6.12. Схема будови секреторних відділів і внутрішньочасточкових проток слинних залоз:

1 — посмугована протока; 2 — слизовий секреторний відділ; 3 — змішаний секреторний відділ; 4 — міоепітеліоцити; 5 — серозний секреторний відділ; 6 — вставна протока

паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполуч- ною тканиною. Вона формує капсулу, що вкриває залозу зовні, й трабекули. Останні відгалужуються від капсули і ділять залозу на часточки, які становлять паренхіму. В сполучнотканинній стромі розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів та міжчасточкові вивідні протоки.

У часточках знаходяться кінцеві (секреторні) відділи залоз і внутрішньочасточкові вивідні протоки, між якими є ніжні про- шарки пухкої сполучної тканини з судинами.

Залежно від будови та функції кінцеві відділи й відповідно залози поділяють на слизові — виділяють слизовий секрет, се- розні — виділяють серозний (білковий) секрет та змішані — ви- діляють серозно-слизовий секрет. За формою кінцевих відділів залози бувають альвеолярними, трубчастими й трубчасто-

296

Нóтрощі

альвеолярними, всі вони розгалужені, а за типом секреції — ме- рокринові.

Кінцеві відділи серозного типу утворені двома шарами клі- тин, які розміщені на базальній мембрані. Поверхневий шар утворюють залозисті епітеліоцити — сероцити. Вони продуку- ють серозний секрет. Ці клітини мають переважно конічну форму і добре розвинені синтезуючі органели. В ділянці їхнього база- льного полюса знаходиться ядро, а в цитоплазмі апікального полюса — секреторні включення. Глибокий шар клітин пред- ставлений міоепітеліоцитами. В цитоплазмі цих клітин, яка утворює численні відростки, що охоплюють залозисті клітини, знаходяться скоротливі елементи. Скорочення міоепітеліоцитів забезпечує виведення секрету з просвіту кінцевого відділу у ви- відні протоки.

Кінцеві відділи слизового типу також представлені двома ша- рами клітин. Клітини поверхневого шару називають мукоцита- ми. В них утворюється слизовий секрет. Мукоцити мають коніч- ну форму з добре розвиненими синтезуючими органелами. Ци- топлазма цих клітин світла і має пінистий вигляд, якого нада- ють їй секреторні гранули. Ядра мукоцитів при накопиченні се- крету в цитоплазмі сплющуються і зміщуються в базальний по- люс клітин. У глибокому шарі розміщені міоепітеліоцити. Змі- шані кінцеві відділи утворені трьома шарами клітин. Поверх- невий шар представлений мукоцитами, середній — сероцитами і глибокий — міоепітеліоцитами.

Внутрішньочасточкові протоки починаються з кінцевих відді- лів вставними протоками. Вони мають будову, подібну до такої кінцевих відділів. На відміну від останніх їхній поверхневий шар представлений клітинами плоскої або кубічної форми. Вставні протоки продовжуються в посмуговані. Їхня стінка утво- рена базальною мембраною, на якій знаходиться шар стовпчас- тих епітеліоцитів з базальною посмугованістю. Посмугованість утворена впинаннями оболонки клітин у цитоплазму. Між впи- наннями в цитоплазмі епітеліоцитів є багато мітохондрій. По- смуговані протоки виходять із часточок, об’єднуються і утворю- ють міжчасточкові протоки, які дають початок загальній протоці. Отже, за особливостями формування вивідних проток усі застін- ні слинні залози складні.

Привушна слинна залоза альвеолярна, серозного типу, під- нижньощелепна та під’язикова — альвеолярно-трубчасті, змі- шаного типу. В останніх двох залозах трапляються секреторні відділи серозного, слизового й змішаного типів.

297

Розділ 6

Рис. 6.13. Зубні дуги та будова зубів:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — емаль; 2 — дентин; 3 — цемент; 4 — коронка зуба; 5 — корінь зуба; 6 — шийка зуба; 7 — порожнина зуба; 8 — пульпа зуба; 9 — зубна комірка

298

Нóтрощі

Зуби (dentes, s. оdontos; рис. 6.13) розміщені в порожнині рота у вигляді верхньої та нижньої зубних аркад (дуг), призначені для захоплення й подрібнення їжі. Форма і будова зубів відо- бражають характер живлення тварин та спосіб їх життя. За фу- нкцією, будовою і розміщенням зуби поділяють на різці, ікла та кутні.

Різцеві зуби розміщені позаду губ по три-чотири з кожного бо- ку. Серед різців розрізняють: зачепи, середні різці та окрайки.

Ікла розміщені поза-
ду різців по одному з
кожного боку на верхній
і нижній щелепах.
Кутні зуби поділяють
на передкутні, або пре-
моляри, і власне кутні,
або моляри.
Іноді у ссавців (кінь)
з’являються			додаткові
зуби: вовчий зуб, який
розміщується перед пре-
молярами, і “зуб мудро-
сті” — позаду корінних
зубів (рис. 6.14). Ці зуби
свідчать		про		багатора-
зову зміну зубів у дале-
ких	предків			ссавців
(С.К. Рудик, 1972).
Зуби		поділяють на
молочні (випадні) і по-
стійні.	Молочні				зуби
з’являються після наро-
дження.		За	й	розміром
вони менші				коротші
від постійних. Розріз-
няють молочні різці, ік-
ла і премоляри. Моляри
молочних		попередників
не мають.				кількість
Загальна
зубів	у	сільськогоспо-				Рис. 6.14. Зуби кобили (за С. К. Рудиком; 1972):
дарських		тварин			неод-	С — ікло; d.l. — вовчий зуб; М4 — четвертий
накова.		Її	виражають			моляр

зубною формулою у ви-

299

Розділ 6

гляді дробу. При цьому в чисельнику записують кількість зубів на одному боці верхньої щелепи, а в знаменнику — нижньої ще- лепи. Суму зубів щелеп множать на два. Зуби позначають пер- шими літерами їхніх латинських назв, де D (dentes) — зуби, І (incisivi) — різцеві, С (canini) — ікла, P (premolares) — премоля-

ри і M (molares) — моляри. Зубна формула є для молочних (Dd; d

— decidui, молочні) і постійних (Dp; p — permanentes, постійні)

зубів.

Велика рогата худоба

Dd =	I0C0P3 M0								2	= 20;	Dp =			I0C0P3M3				2	= 32
	I		C P M			0								I C P M			3
	4		0	3						Кінь				4	0	3
			Самець											Самка
Dd =	I3C1P3 M0								2	= 28;	Dd =			I3C0P3 M0				2	= 24
	I C P M				0									I C P M			0
	3		1	3										3	0	3
Dp =		I3C1P3 M3							2	= 40;	Dp =			I3C0P3 M3				2	= 36
		I C P M			3									I C P M			3
	3		1	3										3	0	3
		I3C1P3 M0								Свиня				I3C1P4 M3
Dd =									2	= 28;	Dp =							2	= 44
		I C P M				0								I C P M			3
	3		1	3						Собака				3	1	4
		I3C1P4 M0												I3C1P4 M2
Dd =									2	= 32;	Dp =							2	= 42
		I C P M				0								I C P M			3
	3		1	4										3	1	4

За характером будови й розвитку зуби поділяють на коротко-

коронкові (собака, свиня, різцеві зуби великої рогатої худоби) і довгокоронкові (кінь, велика рогата худоба).

На короткокоронкових зубах чітко виділяються коронка зуба 4 (див. рис. 6.13), шийка 6 і корінь 5. Коронка зуба виступає над яснами. На різцях вона клиноподібна, на іклах — конусоподіб- на, на кутніх зубах — у вигляді кількох конусів або горбків. Ко- рінь зуба міститься в зубній комірці щелеп, до якої він прикріп- люється зубною зв’язкою. Шийка зуба знаходиться в місці пере- ходу коронки в корінь зуба, до неї прикріплюються ясна. В сере- дині кореня зуба є порожнина 7, яка продовжується в канал ко- реня зуба. Зубну порожнину заповнює пульпа 8.

Довгокоронкові зуби мають довгу коронку і короткий корінь. У міру стирання вони виступають із зубних комірок і випадають.

300

Нóтрощі

Такі зуби добре перетирають їжу. На молодих довгокоронкових зубах гілок коренів немає, але з віком вони з’являються і досяга- ють різного ступеня розвитку; у жуйних вони довші. Коронка зуба у молодих тварин складається з двох – п’яти конусів. Після сти- рання конусів жувальна поверхня зуба стає складчастою; зуби цього типу належать до складчастих зубів (кінь). Складки можуть нагадувати серп місяця, тому такі зуби називають місяцеподібни-

ми (велика рогата худоба) (див. рис. 6.13, б).

Зуб побудований з дентину, емалі, зубного цементу та пуль- пи (див. рис. 6.13). Дентин утворює основну масу зуба і є у всіх його частинах. Його продукують одонтобласти — клітини пове- рхневого шару пульпи. Дентин твердий, містить 70 – 80 % мі- неральних речовин і складається з мінералізованих основної речовини та колагенових волокон і відростків одонтобластів, які знаходяться в дентинових трубочках. Останні здійснюють живлення зуба. Утворення дентину відбувається й після наро- дження тварин. Новоутворений дентин слабкомінералізований, м’який і називається предентином. З часом він мінералізується й перетворюється на дентин. Емаль вкриває дентин у ділянці коронки зуба. Це найтвердіша речовина тіла тварин, до її скла- ду входить 96 – 98 % мінеральних і 2 – 4 % органічних речовин. Органічні речовини формують матрикс емалі, який мінералізу- ється й утворює емалеві призми, що сполучаються за допомогою клейкої речовини. Після прорізування зубів емаль не утворю- ється, оскільки її продуценти — клітини-енамелобласти реду- куються.

Зубний цемент розміщений у ділянці кореня зуба. За своєю будовою він подібний до грубоволокнистої кісткової тканини. На відміну від неї в цементі немає кровоносних судин. До складу зубного цементу входить 70 % мінеральних речовин. Пульпа утворена пухкою сполучною тканиною, в якій є багато судин і нервів. На її периферії розташовані одонтобласти.

На довгокоронкових зубах (див. рис. 6.13) емаль вкриває весь зуб. Цемент вкриває всю емаль коронки і заповнює зу- бну комірку 9. Коронка зубів у старих тварин може стиратися до самого кореня. В міру стирання зуба зубна порожнина за- ростає дентином, який має темніший колір і називається зу- бною зіркою.

У великої рогатої худоби різці короткокоронкові і є лише на нижній щелепі (див. рис. 6.13, б). Їх чотири пари: зачепи (центральні), середні внутрішні, середні зовнішні та окрай- ки. Корені різців не повністю заходять у комірки щелеп, тому

301

Розділ 6

в старих тварин спостерігається рухомість різців. Іклів немає. Премоляри мають молочних попередників; моляри не змі- нюються. Розміри зубів збільшуються спереду назад. На вер- хніх кутніх зубах по три корені: два латеральних і один меді- альний; на нижніх зубах — по два корені. У новонароджено- го теляти є молочні зачепи й середні внутрішні різці. У пер- ші тижні після народження прорізуються середні зовнішні різці та окрайки.

Уконя (див. рис. 6.13, а) зуби мають складнішу будову. У ко- били іклів немає. Постійні різці мають типовий вигляд вигнутих клинів і особливі заглиблення в коронках зубів (зубні чашечки).

Впроцесі стирання зуба форма чашечки змінюється з попереч- ноовальної до круглої, потім до трикутної і, нарешті, до оберне- ноовальної. Зуби змінюють форму приблизно через 6 років. З ві- ком змінюється й дуга, що утворюється верхніми та нижніми рі- зцями: у молодих тварин вона правильніша, у старих — подібна до клина.

Усвині (див. рис. 6.13, в) молочні різці порівняно з постійни-

ми зазвичай менші. Молочні зачепи й середні прорізуються у віці 3 – 4 тижнів, окрайки — перед народженням. Постійні ікла у самців великі, тригранні. Кутні зуби багатогорбисті. Найбіль- ший зуб — третій моляр, найменший — перший премоляр (вов- чий зуб), він належить до постійних зубів. Гілки коренів зубів невеликі, на верхніх щелепах їх 3 – 4, на нижніх — по 2.

У собаки (див. рис. 6.13, г) розмір різців від зачепа до окрайка збільшується. Ікла конічні, кутні зуби добре розвинуті. Перший нижній премоляр називають вовчим зубом. Каудальні кутні зуби збільшуються. Найбільші з них Р4 на верхній і М1 на нижній щелепі. Вони розміщені один навпроти одного і дістали назву січних. Гілок коренів у кутніх зубів 1 – 3.

Глотка (pharynx; рис. 6.15) розміщена між ротовою й носовою порожнинами та входом у стравохід і гортань. Це порожнистий орган, який дорсально межує з вентральними м’язами голови та шиї, а з боків обмежений кістками скелета під’язикового апара- ту. Через непарний отвір — зів — кормова грудка переміщується з ротової порожнини в глотку та стравохідний отвір. Крізь парні отвори — хоани 4 — повітря з носової порожнини надходить у глотку й гортань. Поблизу хоан, у бічних стінках глотки, знахо- диться парний глотковий отвір слухової труби 5, який веде в по- рожнину середнього вуха. Каудально з глотки беруть початок отвори в стравохід 15 і гортань 10. Отже, в глотці перетинаються дихальний і травний шляхи. Зсередини глотка вкрита слизовою

302

Нóтрощі

оболонкою, зовні — фасцією й адвентицією, яка сполучає її з

Рис. 6.15. Сагітальний роз- різ каудальної

частини голови коня:

1 — перегородка			носа; 2			—
язик;	3 —	м’яке	піднебіння;
4 —	хоана; 5 —		глотковий
отвір слухової труби;				6 — но-
сова частина глотки;				7 — гор-
танна частина глотки;					8	—
язикова частина глотки; 9						—
надгортанник; 10 — гортань;
11 —	черпакуватий			хрящ;
12 — вентральний гортанний
шлуночок;		13 — латеральний
гортанний		шлуночок;			14	—
голосова складка;			15 — стра-
вохід

прилеглими органами. Слизова оболонка глотки утворює підне- бінно-глоткову дугу, яка починається від латерального кінця ві- льного краю м’якого піднебіння, спрямовується по стінці глотки каудально, з’єднується з дугою протилежного боку над входом у стравохід і утворює глотковостравохідну дугу. Піднебінно-глот- кові дуги поділяють порожнину глотки на дорсальну — носову,

або дихальну, частину 6 і вентральну — гортанну частину 7.

Між коренем язика і м’яким піднебінням виділяють язикову ча-

стину глотки 8 (Г.О. Гіммельрейх, 1975).

Характер слизової оболонки в різних частинах глотки істотно відрізняється: слизова оболонка носоглотки вистелена псевдоба- гатошаровим (війчастим) епітелієм, а гортанної та язикової час- тин — багатошаровим плоским епітелієм.

Під час переміщення кормової грудки з ротової порожнини в стравохід надгортанник закриває вхід у гортань, при цьому м’яке піднебіння піднімається, а піднебінно-глоткові та глотко- во-стравохідні дуги звужують носоглотковий отвір, завдяки чо- му повітря з носової порожнини не надходить через носоглотку

вгортань.

Услизовій оболонці знаходяться слизові глоткові залози й лімфоїдна тканина. Остання формує між отворами слухових труб непарний глотковий мигдалик. Між слизовою оболонкою та адвентицією розміщена скелетна тканина. З неї утворені

303