Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 163

Рис. 24.8. Частотно-зависимый отбор, возникающий в результате полового предпочтения при спаривании. (По F. Ayala, 1972, Behav. Genet., 2, 85.) Представителей двух линий Drosophila pseudoobscwa (СН и AR) помещали вместе при разных соотношениях их численностей и подсчитывали число спариваний всех типов (аналогично тому, как это показано в табл. 24.15). На графике по оси абсцисс отложены значения логарифма отношения (СH/AR) числа всех присутствовавших самцов двух типов в отдельных экспериментах, а по оси ординат - логарифм отношения числа спарившихся самцов. Точки, расположенные выше диагонали,

отвечают ситуациям, в которых самцы линии СН спаривались относительно чаще самцов линии AR; точки ниже диагонали отвечают противоположной ситуации. На графике видно, что успех самцов линии СН в размножении уменьшается по мере того, как повышается их частота в лабораторной популяции. Если различия в успешности спариваний являются единственным фактором, определяющим различия в приспособленностях, то устойчивое равновесие между линиями СН и AR возникает при частотах, соответствующих пересечению графиком диагонали (отмечено стрелкой).

самцы на этот раз уже типа К спариваются в пять раз чаще составляющих большинство самцов Т (11,5/2,3 = 5,0).

Частотно-зависимый отбор в пользу редких генотипов представляет собой один из механизмов поддержания генетического полиморфизма в популяциях, поскольку приспособленность генотипа повышается по мере того, как он становится все более редким (рис. 24.8). Частотно-зависимый половой отбор может быть особенно важен при наличии миграции. Иммигранты, будучи редкими, обладают преимуществом при спариваниях; в результате увеличивается вероятность того, что гены, привнесенные ими в популяцию, сохраняются.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

164 Эволюция генетического материала

Литература
Allison А. С. (1964). Polymorphism and natural selection in human populations, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 29, 139-149. Anderson W. W. (1971). Genetic equilibrium and population growth under density-regulated selection, Amer. Nat., 105, 489-498. AyalaF.J. (1972). Frequency-dependent mating advantage in Drosophila, Bahav. Genet., 2, 85-91. AyalaF.J., Campbell C. A. (1974). Frequencydependent selection, Annu. Rev. Ecol. Syst., 5, 115-138. BajemaC.J. ed., 1971. Natural Selection in Human Populations, J. Wiley, New York. Battaglia B. (1958). Balanced polymorphism in Tîsbe reticulata, a marine copepod, Evolution, 12, 358-364. Boag P.T., Grant P. R. (1981). Intense natural selection in a population of Darwin's finches (Geospizinae) in the Galapagos, Science, 214, 82-85. Charlesworth B. (1971). Selection in densityregulated populations, Ecology, 52, 4692474. Kettlewell H. B. D. (1961). The phenomenon of industrial melanism in the Lepidoptera, Annu. Rev. Entom., 6, 245-262. Kojima K., Yarbrough K. M. (1967). Frequencydependent selection at the esterase-6 locus in Drosophila melanogaster, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 57, 645-649. Lewontin R. C., Moore J. A., Provine W. В.,	Wallace В., 1981. Dobzhansky's Genetics of Natural Populations I-XLIII, Columbia University Press, New York. Matessi C., Jayakar S. D. Models of density-frequency dependent selection for the exploitation of resources. I. Intraspecific competition. In: Population Genetics and Ecology, ed. by S. Karlin and E. Nevo, Academic Press, New York, 1976, pp. 707-721. Petit C., Ehrman L (1969). Sexual selection in Drosophila, Evol. Biol., 3, 177-223. Roughgarden J., 1979; Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: .An Introduction, Macmillan, New York. Schult W.J., ed., 1963. Genetic Selection in Man, University of Michigan Press, Ann Arbor. Spiess E. B. (1968). Low frequency advantage in mating of Drosophila pseudoobscura karyotypes, Amer. Nat., 102, 363-379. Sued J. A. Relationship between genotype and fitness for heterotic models. In: Population Genetics and Ecology, ed. by S. Karlin and E. Nevo, Academic Press, New York, 1976, pp. 441-463. TosicM., AyalaF.J. (1981). Density- and frequency-dependent selection at the Mdh-2 locus in Drosophila pseudoobscura, Genetics, 97, 679-701. Wallace В., 1981. Basic Population Genetics, Columbia University Press, New York.
Ключевые слова и понятия
Дарвиновская приспособленность (относительная приспособленность) Естественный отбор Компоненты приспособленности	Коэффициент отбора Нормализация Сверхдоминирование (гетерозис) Частотно-зависимый отбор
Задачи
24.1. Используя обобщенное выражение для Δq, приведенное в табл. 24.14, и значения относительных приспособленностей из табл. 24.4, 24.8, 24.9, 24.10	и 24.13, выведите выражения для ∆q в соответствующих частных случаях. 24.2. В одном из промышленных районов приспособленность бабочек Biston